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Pesci - Anatomia - Organi Respiratori
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Branchie -
Pseudobranchie
Funzioni delle branchie |
Branchie
Una serie di archi viscerali scheletrici circonda la faringe dei pesci e
dei tetrapodi.
Nei pesci questi archi sostengono principalmente le branchie.
Le branchie sono di due tipi: branchie esterne e branchie
interne.
In alcuni animali sono presenti sia branchie esterne
che interne.
Le branchie esterne si sviluppano dal tegumento che
ricopre le superfici esterne degli archi viscerali. Di solito
ramificate, sono strutture filamentose
derivate dall'ectoderma e assorbono ossigeno attraverso
il contatto diretto con l'acqua.
La presenza di branchie esterne è rara tra i pesci.
In Polypterus è presente un singolo paio di branchie tegumentarie
esterne nella regione dell'arco ioideo. I Dipnoi larvali possiedono
quattro paia di branchie cutanee esterne situate sugli archi viscerali.
Le branchie interne sono composte da una serie di lamelle
branchiali parallele (in alcuni casi di forma
filamentosa)
portate su entrambi i lati dei setti
interbranchiali (a volte su un lato
solo).
Una serie di lamelle su un lato di un setto interbranchiale è definita
mezza branchia o emibranchia. Due
emibranchie sono uniti con il setto
interbranchiale per formare una branchia completa o
olobranco.
Probabilmente le branchie interne derivano
dall'endoderma.
Le branchie si sviluppano in associazione
con tasche laterali appaiate della faringe, si estendono verso la
superficie del corpo e si aprono verso l'esterno.
Ogni tasca branchiale ha un'apertura branchiale interna che si
apre nella faringe e un'apertura branchiale esterna
che si apre verso
l'esterno.
Il primo arco branchiale
è detto arco mandibolare e il
secondo, arco ioideo.
Gli altri archi viscerali
sono indicati da numeri (III,
IV, V, VI,
ecc.).
La prima tasca branchiale o fessura si trova tra l'arco mandibolare e
quello ioideo ed è spesso definita iomandibolare in
riferimento alla fessura (nei pesci è modificata per formare uno
spiracolo o è completamente chiusa).
Le successive tasche branchiali sono separate da
setti interbranchiali.
I filamenti branchiali contenenti vasi sanguigni rivestono le tasche
branchiali.
L'acqua che passa attraverso la camera branchiale bagna i
filamenti vascolarizzati facilitando lo scambio respiratorio di gas.
L'allungamento dell'arco ioideo protegge le branchie nella camera
branchiale che si apre quindi verso l'esterno attraverso un'unica
apertura branchiale.
Le branchie interne richiedono un
atto respiratorio, che comporta una serie di
contrazioni muscolari nella parete della faringe
e della bocca
idonei a generare un flusso d'acqua.
L'acqua contenente ossigeno disciolto entra attraverso la bocca e passa
sopra le lamelle branchiali, l'ossigeno viene preso dall'acqua e viene
rilasciata anidride carbonica. L'acqua passa quindi attraverso le
fessure branchiali per essere esplulse all'esterno.
Nei pesci dotati di opercolo, una
membrana branchiostega, sostenuta da
raggi branchiostegali ossei si estende solitamente per la superficie
interna dell'opercolo fino alla parete del corpo. Il sollevamento degli opercoli e la chiusura delle pieghe
branchiostegali determinano la respirazione branchiale.
Pseudobranchie
Nella maggior parte dei pesci ossei, una vera
emibranchia, che riceve sangue non ossigenato, è
assente sul lato posteriore dell'arco ioideo. Al suo posto può
essere
presente,
lungo l'interno
degli opercoli anteriori alla prima coppia di archi branchiali, una branchia opercolare modificata o una
pseudobranchia,
che riceve sangue ossigenato.
Sebbene morfologicamente simili alle branchie, le pseudobranchie hanno una singola fila di filamenti e ricevono
sangue ricco di ossigeno dalle prime arterie efferenti (e quindi è
improbabile che svolgano una funzione respiratoria).
Nei ciprinidi la pseudobranchia è completamente ricoperta
dall'epitelio opercolare.
Le lamelle, prive di qualsiasi contatto con il
mezzo esterno, sono fuse tra loro formando una "pseudobranchia
ghiandolare". L'epitelio è composto prevalentemente da cellule
pseudobranchiali che sono morfologicamente simili alle cellule del
cloruro (contengono molti recettori e ionociti
che rispondono ai cambiamenti nel sangue, tra cui pressioni
parziali di ossigeno e anidride carbonica, pH e pressione osmotica).
Le funzioni attribuite alla pseudobranchia includono la
respirazione
larvale prima della maturazione degli archi branchiali, la
regolazione dell'ossigeno per gli occhi, la produzione di enzimi
da utilizzare nella vescica gassosa, osmoregolazione e molti
altri.
In una revisione della morfologia e della funzione della pseudobranchia,
Laurent e Dunel-Erb (1984) non hanno trovato nessuna di queste
spiegazioni completamente soddisfacente, ma essendo riccamente innervata
ipotizzano una funzione regolatrice della pressione sanguigna.
Per la struttura dettagliata delle branchie
vedere:
Branchie - Struttura delle branchie
Fish Gill Morphology: Inside Out -
J.M. Wilson e
P. Laurent
- pdf
Funzioni delle branchie
Osmoregolazione
Le branchie contengono cellule di cloruro che aiutano nell'osmoregolazione
espellendo sali, in modo che vengano mantenuti gli equilibri di sale e acqua.
Scambio di gas.
Nel passaggio dell'acqua tra le branchie avviene
l'ossigenazione del sangue e in senso inverso il rilascio di
biossido di carbonio.
Gli scambi gassosi avvengono per differenza di pressione tra
ossigeno e anidride carbonica a livello dei capillari che fanno fronte alle lamelle.
Attraverso questo processo, il pesce è in grado di assorbire sino all'80%
dell'ossigeno contenuto nell'acqua. L'assorbimento di ossigeno è solo il 10% di quello di uccelli o
mammiferi.
La frequenza respiratoria normale varia da 30 a 70 al minuto, ma può essere aumentata fino a 15 volte in un pesce
attivo.
Escrezione.
I pesci ossei marini e d'acqua dolce rilasciano i loro residui azotati, sotto forma
di urea, attraverso le branchie con un processo di trasformazione in ammoniaca subito dissolta in acqua.
I pesci cartilaginei mantengono elevati valori di urea nel sangue e ne perdono pochissima quantità
attraverso le branchie, per favorire l'osmoregolazione.
Scambi di calore
La maggior parte dei pesci ha temperatura corporea prossima a quella dell'acqua.
Il calore interno creato
dall'attività muscolare viene disperso nell'ambiente quando il sangue del pesce passa attraverso
le branchie per la respirazione.
I pesci pelagici (es. tonni, squali), fanno eccezione, in quanto dispongono di scambiatori di calore in controcorrente nei loro muscoli
idonei a conservare la maggior parte del calore all'interno del corpo. La loro temperatura corporea può essere
anche 4-7° C a quella dell'acqua esterna.
Predazione.
Le branchie, nei pesci che si alimentano di plancton e che nuotano con la bocca
aperta, hanno sviluppato numerosi e lunghi rastrelli branchiali che filtrano il plancton.
Approfondimenti nelle pagine
-
Scambio gassoso
-
Osmoregolazione
-
Escrezione
AA.VV.
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