Pesci - Apparato muscolare
	Tessuto Muscolare

 

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Vengono ripresi  e approfonditi alcuni argomenti descritti nella pagina
Sistema muscolare assiale

Si distinguono due tipi di tessuto muscolare:
MUSCOLARE LISCIO

• deriva dal mesenchima

• digerente - vasi sanguigni

• regolato dal sistema nervoso autonomo

• Si contrae più lentamente

• resiste all’affaticamento

• può rimanere contratto più a lungo.

MUSCOLARE STRIATO

• deriva dai somiti - piastra laterale

• muscolatura scheletrica

• regolato dal sistema nervoso centrale

• contrazioni brevi e potenti con periodo di riposo dopo ciascuna fase di contrazione.

La muscolatura striata è presente anche in alcuni tratti del digerente e circolatorio dove sono necessarie piccole e potenti contrazioni
Per esempio, nella regione della gola ed attorno alle branchie, in queste regioni le branchie pompano acqua dentro e fuori, separano anche le particole alimentari, possono anche contribuire alla triturazione del cibo od aiutare a trattenere le prede e a farle progredire nel tratto posteriore del digerente.
La muscolatura derivata dai somiti (foglietto interno di essi, miotomo) è inizialmente metamerica. Durante il successivo sviluppo embrionale la muscolatura assiale del tronco e della coda rimane rigorosamente metamerica tranne che a livello delle branchie e dei cinti pettorali e pelvici.
La muscolatura derivata dalla piastra laterale non è metamerica ed è limitata al capo di cui forma la muscolatura viscerale. Dai singoli miotomi si differenziano a ciascun lato del corpo altrettanti segmenti muscolari: i miomeri, essi vengono separati da setti connettivali detti miosetti.
Nei miomeri le fibre muscolari si orientano in senso parallelo all'asse longitudinale del corpo e si inseriscono sui miosetti (fasce aponeurotiche)

Un setto connettivale mediano verticale separa la muscolatura di destra da quella di sinistra
Un altro setto orizzontale (tra corpi vertebrali e pelle) divide i miomeri in:

• una metà dorsale (muscolatura epiassiale)

• una metà ventrale (muscolatura ipoassiale).

La muscolatura assiale e delle estremità serve principalmente per il movimento, nei pesci infatti il metodo principale di movimento deriva dalla contrazione alternata delle porzioni muscolari di ciascun lato del corpo che dà luogo al movimento ondulatorio e con l’aiuto della pinna caudale il corpo si muove in avanti.
Nei pesci pelagici, che nuotano continuamente, come gli squaloidei, tonni, sgombri aringhe, solo una parte della muscolatura è attiva nel sostenere il nuoto, questa muscolatura è riccamente vascolarizzata e con molto tessuto adiposo e può esser facilmente riconosciuta dal colore rosso del muscolo che è similare ai muscoli superficiali dei Teleostei.
I muscoli bianchi occupano la maggior parte del corpo e sono particolarmente attivi nel nuoto veloce (in caso di attacco o fuga).
I pesci che vivono nei fondali come la razza le sogliole hanno una debole muscolatura superficiale o ne sono privi del tutto.
Queste due varietà di muscolo striato contengono differenti tipi di fibre:

• Le fibre fast del muscolo bianco contengono scarsi lipidi, la mioglobina è assente, hanno un metabolismo anaerobico, durante la loro attività possono incorrere in un debito di ossigeno, in tal modo accumulano metaboliti che sono eliminati nella fase in cui é disponibile ossigeno, la loro contrazione é rapida ma di breve durata.

• Le fibre slow dei muscoli rossi contengono lipidi, (il muscolo superficiale del dorso, consta di sole fibre slow) contiene mioglobina tanto da avere un aspetto scuro, il suo metabolismo è aerobico (utilizza infatti i lipidi come fonte energetica); queste fibre devono quindi esser fornite continuamente di ossigeno, ciò giustifica la presenza di mioglobina e la ricca vascolarizzazione; la loro contrazione è lenta ma intensa e di lunga durata.

Tabella comparativa delle principali caratteristiche delle fibre RED e WHITE nei pesci

  PROPRIETÀ METABOLICHE

CONTRAZIONE e ULTRASTRUTTURA

Nota: le fibre PINK Tipo IIa FOG hanno caratteristiche intermedie

Muscolatura somatica
Tutti i muscoli sono classificati in base alla presenza o assenza di striature e al tipo di controllo volontario o meno:
- Muscoli del Tronco e della Coda 
- Muscoli assiali
- Muscoli esterni dell'occhio

Muscolatura Somatica  Striata
- Muscoli delle estremità
- Muscoli Branchiali  (STRIATI)

Muscolatura Viscerale
- Muscoli del Tratto Digerente (LISCI)

Apparato locomotore
L’apparato locomotore è costituito da fibre muscolari e da tessuto connettivo
- le cellule connettivali influenzano la direzione delle forze del muscolo, unite a formare tendini o aponeurosi
- le cellule muscolari contengono miofibrille contrattili, il connettivo invece fibre collagene

Le miofibrille si inseriscono nella membrana cellulare (sarcolemma), le fibre collagene formano un reticolo che si inserisce all’esterno del sarcolemma.
Un muscolo generalmente si estende tra due punti:
- un’inserzione prossimale (normalmente vicino all’asse del corpo o al neurocranio) detta anche origine; i muscoli sono connessi alle strutture ossee da brevi e piatti tendini.  A livello dell’inserzione le fibre collagene tendinee si continuano nel periostio o nel pericondrio.
- l’altro punto o inserzione distale va a trovarsi più lontano dall’asse del corpo.
I tendini sono strutture inelastiche di forma arrotondata o piatta, o formano aponeurosi.

Miomeri - Miosetti
La muscolatura dei pesci è organizzata in pile di dischi, ciascuno dei numerosi dischi o miomeri può esser considerato come un muscolo singolo.
Le fibre muscolari in ciascun miomero sono disposte parallele le une alle altre, il loro inizio e fine si continua in larghe strisce di connettivo, miosetti.
Solo nella muscolatura delle estremità dei pesci sono sistemate come nei tretrapodi.
Per esempio:
- non solo parallele ma anche in serie,
- l’inserzione prossimale avviene per mezzo di un breve tendine o aponeurosi, quella distale con un tendine più lungo e stretto;
- tali tendini non sono numerosi nei pesci, possono esser presenti nelle estremità, nelle pinne mediane e nel peduncolo caudale del tonno, sgombro e Mormiridi, possono altresì trovarsi nella testa delle specie con un muso lungo.

Denominazione muscolo
La denominazione di un muscolo viene fatta usualmente in base alla sua funzione e delle sua porzione di origine:

• abduttore = allontana dal corpo

• adduttore = avvicina al corpo

• depressore = abbassa le estremità

• elevatore = alza le estremità

• protrattore = porta in avanti

• retrattore = porta indietro verso il corpo

• costrittore = chiude il lume di un’apertura o cavità

• dilatatore = apre il lume di un’apertura o cavità

• estensore = estende un’estremità

• flessore = flette una estremità

Antagonisti sono, invece, coppie di muscoli che svolgono azione contrarie es. flessori ed estensori formano una coppia di antagonisti che insieme coordinano il movimento.
Con i seguenti termini sono designati i muscoli secondo la loro posizione nel corpo:

• Superiori

• Inferiori

• Superficiali

• Profondi

Negli Elasmobranchi, Holocefali ed Osteoitti la divisione in muscolatura ipoassiale ed epiassiale non presenta difficoltà alcuna.
In questi gruppi la lamina connettivale orizzontale separa le due porzioni muscolari per tutta la lunghezza del corpo. Questa lamina è il miosetto orizzontale o laterale, può esser facilmente osservato dopo aver rimossa la cute del pesce spesso manca solo nella parte posteriore della coda.
Nei pesci inferiori (Lamprede, anfiosso) questa struttura invece manca e ogni miomero va senza interruzioni dalla parte dorsale a quella ventrale. In questi pesci la muscolatura craniale è poco sviluppata, e quell’epiassiale si estende all’estremità anteriore del corpo e poi modificata forma una benda che forma la muscolatura esterna dell’occhio.
Nei pesci superiori (elasmobranchi, osteoitti...) la muscolatura epiassiale è divisa nelle due porzioni: pre-otica e somatica.
La pre-otica consiste solo nei muscoli esterni dell’occhio.
La muscolatura ipoassiale, invece, subisce delle modificazioni nella regione delle branchie di tutti i pesci.

U. Fazzini
Università di Udine
2003-2004