Pesci - Apparato muscolare
	T.M. - Organizzazione muscolatura Miomeri e Miosetti

Organizzazione della muscolatura

La muscolatura somatica e del tronco e della coda consta;come già detto, di una serie di miomeri e miosetti.
I miomeri sono perpendicolari al corpo ma hanno una struttura complicata.
Per una migliore efficienza, in quanto devono sviluppare una forza ottimale e veloce durante la contrazione, l’inserzione della fibra muscolare può assumere angoli diversi rispetto all’asse del corpo, quest’angolazione dipende dal tipo di pesce e dal suo modo di nuotare veloce, lento o continuo

Una semplice inclinazione rispetto all’asse e in direzione del piano mediano non sarebbe sufficiente, poiché i punti d’attacco dei miomeri nel tegumento e nello scheletro assile possono esser spostati durante la contrazione.
Ogni miomero appare, quindi, ripiegato come la lettera W ed è disposto orizzontalmente. I miomeri s’incurvano non soltanto sul piano sagittale, ma anche in quello trasversale, quindi formano dei coni con i vertici rivolti in senso cefalico e caudale (coni dorsali e coni ventrali).
Questa disposizione permette la trasmissione delle trazioni, per mezzo dei miosetti, a tutta la colonna vertebrale.
Quest’organizzazione, tipica nella regione caudale, si mantiene nella regione dorsale del tronco mentre nella parte ventrale si modifica in rapporto alla formazione della cavità viscerale. Questa è delimitata da uno strato superficiale e uno profondo e si differenziano i muscoli:
- obliquo esterno
- obliquo interno
- retto laterale
- retto mediale.

Nella regione branchiale la muscolatura si differenzia e, spostandosi in senso craniale, forma la muscolatura ipobrachiale ed epibrachiale .

Durante la contrazione, il punto mediale o laterale d’inserzione rimangono in un piano paratrasversale e solo l’angolo posto all’interno diventa meno acuto, il muscolo può così contrarsi senza scuotere la parte esterna del corpo.
In pesci come i selaci e lo storione, i miomeri assomigliano ad una W inclinata, il cui margine superiore è orientato verso la testa.
Gli strati sottostanti hanno una struttura alquanto complessa.
Nei Teleostei il numero dei miomeri è normalmente identico al numero delle vertebre, benché è difficile contarne il numero vicino alla base delle pinne caudali poiché le vertebre sono spesso modificate in quella regione.
Nei Ciprinidi sono sempre due miomeri in più del numero delle vertebre in quanto due vertebre sono modificate per contribuire alla formazione della regione occipitale delle ossa della testa.
Negli Squali possono esserci due miomeri per ogni vertebra.

L’intera muscolatura somatica origina dal cranio e dal cinto pettorale.
La porzione epiassiale origina dalla volta del neurocranio e dalla parte dorsale del cinto pettorale.
L’ipoassiale solo dalla parte ventrale del cinto dato che lo scheletro branchiale non è in continuità con il cranio. La base della pinna caudale, i processi spinosi e le coste sono i punti d’inserzione di tali muscoli.
La forza di contrazione dei miomeri anteriori è trasmessa ai sempre più piccoli miomeri verso la fine del corpo, dove dopo aver agito sui tendini va verso le pinne caudali.

Il diametro delle fibre muscolari può avere una gran variabilità nei vari muscoli.
Nelle varie specie, il diametro delle fibre slow varia tra i 69 e 75 mm, mentre quello delle fast tra i 35 e 45 mm; la lunghezza del sarcomero (tra due strie Z) dipende dal tipo di fibra nelle slow ha una media di 1,82 mm mentre nelle fast di 2,04 mm.
La vascolarizzazione varia considerevolmente dipendendo dal tipo di fibra (fast o slow) dalla porzione muscolare e dal tipo di pesce.
Per esempio nella perca fluviale nella muscolatura della testa vi sono 167 fibre (diametro 27-74 mm) e 76 capillari per mm² nella regione della coda 281 fibre (diametro 24-63 mm) e 139 capillari sempre per mm², in quella del tronco 1084 fibre (diametro 13-34 mm) e 1257 capillari, nella coda 3022 fibre (diametro 11 - 23 mm) e 4800 capillari.

Un sistema con diversa organizzazione di muscoli muove la lama delle pinne mediali caudali, anali e dorsali nonché delle pinne pari quali le pettorali e le pelviche, mentre un sistema addizionale muscolare aprendo i raggi controlla la forma dalla lamina della pinna.
I muscoli principali nelle pinne pettorali sono l’adduttore superficiale e profondo e il blocco degli abduttori che s’inseriscono con base a forma di T nei raggi delle pinne pari. Il primo raggio, che può esser soggetto alla maggiore resistenza del flusso, ha anche muscoli estensori e flessori.
Similmente i muscoli erettore e flessore delle pinne mediane si legano ai raggi fino ai pterigiofores. Vari muscoli poi controllano la distensione delle pinne come ad esempio i muscoli inclinatori delle pinne dorsali e ed anali e i muscoli erettori delle pinne pettorali.
Nell’evoluzione delle pinne caudali degli actinopterigi c'è la tendenza all’aumento della complessità dei muscoli per il controllo dell’orientamento e forma della pinna.
Nei selaci e nei primitivi actinopterigi i piegamenti della pinna caudale sono ottenuti mediante la contrazione dei muscoli miotomali con i muscoli superficiali laterali che s’inseriscono direttamente nei raggi della pinna caudale.
Movimenti indipendenti dai muscoli miotomali dei raggi della pinna caudale li troviamo nei Ginglimodi, principalmente per i raggi ipoassiali per lo sviluppo di un debole muscolo longitudinale e uno sviluppato muscolo flessore ventrale.
Muscoli antagonisti interadiali e sopracrarinali originatesi negli Halecostomi provvedono ad aumentare il controllo d’apertura delle pinne.
I teleostei hanno muscoli epiassiali ed ipoassiali interradiali e carinali. Il muscolo longitudinale ipocordale è inoltre ben sviluppato e probabilmente è critico nell’irrigidire e stabilizzare la porzione epiassiale della pinna caudale durante le partenze rapide.
I fasci muscolari delle pinne degli actiniperigi tendono ad esser piccole e fusiformi o moderatamente appiattite, mentre quelle dei batoidiformi tendono ad esser più grandi ed organizzate in lamine.

Le fibre superficiali rosse nelle pinne pettorali sono orientate parallele ed inserite all’incirca alla metà dei ceratorichi.
Le fibre bianche sono disposte obliquamente ai ceratorichi con una terminazione nastriforme con una probabile conseguenza di aumentare la forza di spinta.
L’anatomia e l’organizzazione delle fibre dei miotomi è complessa comparata a quella riscontrabile nei muscoli delle pinne mediane e pari.

Le fibre bianche hanno due tipi di traiettorie
- Una è associata ai tendini o equivalenti, e si continua nei miosetti dei selaci e in minor misura in alcuni actinopterigi (acipenser, anguilla, salmonidi) e nella regione caudale della maggior parte dei teleostei.
- La seconda con le traiettorie dei fasci muscolari ad andamento ad elica è presente nei miomeri anteriori dei teleostei dove sono assenti strutture tendinee.

Tutte le fibre rosse sono approssimativamente equidistanti dall’asse mediano del corpo e ad esso parallele. Tutti i sarcomeri si accorciano in eguale misura nel range di lunghezza con generazione di forza > 96% della massima potenzialità.
Diversamente le fibre bianche variano in distanza dal piano mediale e sottendono angoli da 10° a quasi 40 ° dall’asse del corpo. Quest’organizzazione assicura che tutte le fibre bianche si contraggano con proporzione similare della loro lunghezza, sviluppando forze superiori all'85% del massimo, mentre lavorano nella porzione della curva dove potenza ed efficienza sono alti.
Le traiettorie ad elica consentono alti ritmi di curvatura comparati a quelli determinati dall’organizzazione delle fibre rosse. Ciò ha importante conseguenza per adeguare il rapporto delle fibre, dove questo cambia nella posizione del corpo per un determinato cambiamento nella lunghezza del sarcomero.
L’adeguamento della fibre bianche è quattro volte maggiore delle fibre rosse, il tutto combinato con la Vmax più alta, risulta che le fibre bianche producano movimenti di un ordine di grandezza maggiore rispetto alle fibre rosse.

I piegamenti dei miomeri avvenendo non solo in singolo piano ma in un complesso di strutture tridimensionali, permettono alle fibre muscolari di scorrere parallelamente al piano orizzontale e mediano. Per mettere in grado di avere una contrazione uniforme, queste sono della medesima lunghezza (l’estensione della contrazione è coordinata dal sistema nervoso).
Le fibre devono altresì attaccarsi ai miosetti con la medesima angolazione, o con angoli che sono messi in relazione gli uni agli altri in maniera definita. Perciò le fibre muscolari scorrono obliquamente in rapporto al piano principale del corpo. Il grado d’inclinazione è usualmente di 30°, sezioni parallele al piano mediale od orrizzontale, perciò, raramente contengono singole fibre per la loro intera lunghezza. Questo accade solo nel muscolo superficiale del tronco, negli altri muscoli (muscolatura bianca) comprende solo porzioni di fibre disposte in varie direzioni, le fibre muscolari bianche presentano, infatti, due modelli di disposizione:
- La prima è caratteristica degli Elasmobranchi, Dipnoi, Condroitti ed Oleostei nonché in alcuni Teleleostei come l’anguilla e i salmoni (tipo Elasmobranchi)
- La seconda tipica della maggior parte dei Teleostei ma solo per la muscolatura epiassiale e ipoassiale e nella sua porzione anteriore della muscolatura della coda.

Nel tipo Elasmobranchi le traiettorie sono di due tipi:
- dai coni muscolari orientati in senso cranio caudale s’inseriscono nelle aponeurosi
- sono orientate dalle aponeurosi del cono alla colonna vertebrale o al setto mediano.

Nell’ultimo caso ciascuna traiettoria incrocia pochi miomeri, circa otto nella parte anteriore del corpo e cinque nella parte terminale della coda.

Nel tipo Teleostei le traiettorie vanno quasi come i segmenti di una spirale circolare, questa forma un fascio di fibre coassiali può esser comparata a quelli di una corda.
Quattro fasci sono disposti per ogni lato del corpo:
- Uno sottile verso il margine dorsale del corpo
- un’altro sottile verso la parte ventrale (fasci sussidiari)
- gli altri due, più larghi sono collocati tra i due precedenti lungo il miosetto orizzontale.

I fasci ipoassiali sono più corti di quelli epiassiali, poiché la cavità del corpo è coperta da muscoli obliqui che hanno uno sviluppo indipendente dai modelli di fibra.
Ogni traiettoria consta di un segmento ad elica circolare che compie un mezzo giro; il segmento inizia nel setto mediano e, con andamento caudale, gira verso la parete del corpo e da qui ritorna verso il setto mediano. L’angolo di inclinazione dell’elica del fascio principale e di 30°-45°, mentre quella dei fasci sussidiari è di circa 35°.
La lunghezza del segmento ad elica con un dato angolo di inclinazione è circa quattro volte il raggio dell’elica. La direzione di rotazione di un segmento ad elica è alternata con i differenti fasci, così che, nello stesso tempo fasci principali scorrono in direzioni opposte.
Le relative traiettorie iniziano vicino al miosetto orizzontale: il fascio dorsale scorre dorsalmente, il ventrale ventrocaudalmente.
Ciascun fascio sussidiario ruota sempre in modo contrario al contiguo fascio principale, un fascio ha quindi una rotazione opposta a quello omologo del lato controlaterale.
La direzione delle traiettorie risulta dall’orientamento dei miomeri e delle proprietà fisiologiche delle fibre muscolari. Ogni tipo di fibra ha una velocità di contrazione ed intensità ottimali; il grado con cui si può contrarre con massima velocità ha un limite oltre il quale la contrazione è meno intensa. Maggior forza è sviluppata durante le contrazioni più rapide.
L’ordinamento delle fibre rappresenta un compromesso tra la velocità e la forza ottimale, questo varia nelle differenti specie di pesci secondo le loro habitat e modo di vita.
Il modello delle fibre tipo Teleostei è più favorevole ai rapidi movimenti, mentre il modello tipo Elasmobranchi permette un più ampio grado di curvatura e flessibilità. Per questo motivo la tipologia Elasmobranchi è presente solo nel peduncolo dei Teleostei; questo, infatti, per considerazioni idrodinamiche, è sottile, ma allo stesso tempo ha un'ampia flessibilità di movimento per creare la necessaria forza propulsiva. L’ampiezza non potrebbe esser sufficiente con la muscolatura tipo Teleostei, la frequenza sarebbe maggiore, ma il peduncolo dovrebbe avere una più larga sezione per fornire spazio alla massa muscolare.

U. Fazzini
Università di Udine
2003-200