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Pesci - Anatomia - Organi Riproduttivi
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Gonadi (Testicoli e Ovari) |

Gli organi riproduttivi dei pesci mostrano una notevole diversità,
riflettendo le differenti strategie riproduttive adottate dalle diverse
specie. Questa diversità è influenzata da fattori come l'habitat, il
comportamento e l'evoluzione.
Gli organi principali coinvolti nella
riproduzione sono le gonadi, ovvero i
testicoli nei maschi e le ovaie
(o ovari)
nelle femmine, oltre a una serie di dotti e strutture accessorie che
facilitano la fecondazione e lo sviluppo degli embrioni.
(La
papilla genitale è un piccolo tubo carnoso dietro l'ano in alcuni pesci,
dal quale vengono rilasciati gli spermatozoi o le uova; il sesso di un
pesce può spesso essere determinato dalla forma della papilla).
Entrambi tipi di gonadi sono organi pari, di taglia simile,
completamente o parzialmente fusi tra loro.

Organi riproduttivi maschili
(Organizzazione di tipo midollare)
I testicoli sono gli organi principali per la produzione di spermatozoi.
Sono spesso situati nella cavità addominale, possono variare in
forma e dimensione (nei riproduttori il loro peso può
arrivare al 12-15% del peso corporeo) a seconda della specie
e generalmente sono più divisi rispetto alle ovaie.
Hanno lobi bilaterali allungati situati all'interno
della cavità
addominale e sospesi
dalla vescica
gassosa tramite
mesenterie (mesorchia),
che racchiudono una
sottile
tunica albuginea che, a sua
volta, racchiude i
lobi testicolari.
Ogni lobo è costituito da un dotto
collettore (dotto deferente) orientato longitudinalmente, lungo il quale
si irradiano i tubuli seminiferi.
Le sottili pareti capsulari di questi
tubuli sono formate
dall'invaginazione
della tunica
albuginea.
All'interno dei testicoli, gli spermatogoni
(allocati lungo
i tubuli seminiferi o nella parte distale, come negli
aterinomorfi)
attraversano da uno stadio di spermatogonia
(primaria e secondaria) a
quello di spermatocita (primario e secondario), ad uno di
spermatide per
maturare, infine, in spermatozoo. (1)
Dopo la maturazione, gli spermatozoi sono
immagazzinati nel lumen dei tubuli e
nel dotto deferente
(formato da
una porzione del mesonefro).
Caudalmente i dotti
deferenti di ciascun
lobo si uniscono
prima di uscire
nell'orifizio
genitale situato tra
l'ano e il poro
urinario (poro
urogenitale).
Non sempre
sono presenti gonodotti ben definiti, addirittura possono essere assenti, come nei Salmonidi e nelle anguille).
Al
momento della
fecondazione delle
uova, gli
spermatozoi passano
attraverso i tubuli seminiferi e i vasi
deferenti (in questo
passaggio la loro concentrazione viene diluita con secrezioni del
liquido seminale) per essere, poi, espulsi dal poro urogenitale.

Gran
parte dei pesci non
possiede tubuli seminiferi
e gli spermatozoi vengono prodotti in strutture sferiche chiamate
ampolle spermatiche. Si tratta di strutture stagionali, che
rilasciano il loro contenuto durante la stagione riproduttiva, per poi
essere riassorbite dall'organismo. Prima della stagione riproduttiva
successiva, iniziano a formarsi e a maturare nuove ampolle spermatiche.
Lo
sperma viene chiamato comunamente lattume.
Nei pesci cartilaginei, come gli squali e le razze, i
maschi possiedono organi specializzati chiamati pterogopodi
(claspori), che derivano
dalle pinne pelviche e sono dotati di strutture che permettono la
penetrazione e il rilascio dello sperma nella femmina durante
l'accoppiamento.
I maschi di alcuni pesci con le pinne raggiate (Anablepidae e
Poeciliidae)
subiscono una modificazione per funzionare come organi
intromittenti
mobili (gonopodi o andropodi) e
vengono utilizzate per
ingravidare le femmine
con il lattume durante
l'accoppiamento.
Il
terzo, quarto e quinto
raggio della pinna anale
del maschio sono formati
da una struttura simile
a un tubo in cui viene
espulso lo sperma del
pesce. Quando è
pronto per
l'accoppiamento, il gonopodio,
pari alla lunghezza della metà del corpo, diventa eretto e viene
introdotto nell'apertura sessuale
della femmina; con
adattamenti simili a
uncini, il maschio si
aggrappa alla femmina per il tempo necessario alla deposizione dello
sperma. Qust'ultimo viene conservato
nell'ovidotto della
femmina per essere
utilizzato per fecondare le uova, in tempi diversi, senza una ulteriore
partecipazione da parte del maschio. In alcune
specie.
Nei maschi il rene è collegato con il testicolo, per cui alcune cellule
renali formano la cosiddetta
ghiandola di Leydig, la cui secrezione
costituisce il liquido spermatico.

2. Organi riproduttivi femminili (Organizzazione
di tipo corticale)
Le ovaie sono gli organi responsabili della produzione e
maturazione delle uova (ovogenesi).
Le ovaie sono situate nella cavità addominale e
possono variare in dimensione e forma da specie a specie (riassumibili in
lobulare e in tubolari).
Gli oogoni nelle ovaie sono circondati
da un singolo strato
di
cellule
follicolari e
possono svilupparsi dall'epitelio germinale per tutta la vita. Nello
stadio di
ovocita,
gli ovuli in via di
sviluppo vengono
riforniti di tuorlo
(ricco di grassi) dalle cellule
follicolari, mentre
gli ovari aumentano di dimensione.
Una
volta completata la
maturazione, gli ovociti si liberano
dal follicolo
durante
l'ovulazione e possono essere
rilasciate all'interno della
cavità celomatica (spazio pieno di linfa che si
apre sull'ovidotto), da dove raggiungono i dotti ovarici e
successivamente, attraverso il poro urogenitale,
vengono espulse nell'ambiente
esterno,
oppure restano direttamente all'interno della cavità.
Le
dimensioni degli
ovari maturi per la
deposizione possono oltrepassare il 50-60% del peso corporeo.
Il numero di uova prodotta dalla femmina varia in funzione delle
dimensioni, dell'età e della specie e si definisce come
fecondità, ossia il numero di uova prodotte per ogni
chilogrammo di peso corporeo.
La fecondità è legata anche alla possibilità di
sopravvivenza delle uova fecondate e delle larve. I pesci pelagici che depongono in mare
aperto presentano fecondità elevatissime (decine di milioni di uova per Kg), mentre pesci che
depongono in nidi o praticano cure parentali depongono un numero di uova
molto inferiore.
Generalmente, la dimensione dell'uovo varia in funzione inversa del
numero deposto, e,
soprattutto, risulta maggiore nei pesci di acqua dolce che non nei pesci
marini.
Nei pesci cartilaginei, le femmine
possiedono una struttura chiamata ovidotto, che facilita il trasporto
delle uova all'esterno del corpo o, nel caso di specie vivipare,
fornisce nutrimento alle uova all'interno del corpo.
In alcuni elasmobranchi, solo
l'ovaio destro si
sviluppa completamente.
Nei pesci primitivi
senza mascella e in
alcuni teleostei c'è un
solo ovaio, formato
dalla fusione degli
organi appaiati
nell'embrione.
Nelle femmine i reni sono
indipendenti dagli ovari e alcune specie hanno la possibilità di
conservare il seme maschile anche per un anno.


Ruolo degli ormoni
I fattori
ambientali, come il
fotoperiodo, la
temperatura e la salinità, servono come spunti per il sistema endocrino.
Gli ormoni giocano un ruolo
cruciale nella regolazione della riproduzione nei pesci.
Gli ormoni
sessuali, come gli estrogeni e gli androgeni, sono prodotti dalle gonadi
e regolano lo sviluppo dei caratteri sessuali secondari, la maturazione
dei gameti e i comportamenti riproduttivi.
Una volta stimolato, il sistema endocrino secerne ormoni gonadotropi (prodotti dall'ipofisi) che
stimolano lo
sviluppo degli
spermatozoi e degli
ovuli.
L'aumento dei
livelli di steroidi
prodotti controlla i
caratteri sessuali
secondari e il
comportamento
sessuale, come la
deposizione delle
uova.
Fecondazione e
sviluppo dell'embrione
L'uovo rilasciato è
protetto da un
corion o involucro
dell'uovo.
All'interno del
corion, il
citoplasma e il
tuorlo sono
contenuti in una
membrana vitellina.
L'aspetto dell'uovo è gelatinoso.
La fecondazione
avviene quando uno
spermatozoo passa
attraverso un
micropilo a forma di
imbuto dell'uovo,
portando alla
fusione dei
pronuclei dello
spermatozoo e
dell'uovo. Ciò
porta
all'attivazione e
all'ulteriore
sviluppo dell'ovocita.
La membrana vitellina si separa
dal corion, creando
uno spazio
perivitellino. Anche
il micropilo viene
tappato, impedendo
l'ingresso di altri
spermatozoi.
Dopo la fecondazione, il corion si indurisce per proteggere l'ovulo, pur
restando permeabile
all'acqua e alle
piccole molecole, ma
l'osmoregolazione è
affidata alla
membrana vitellina.
L'uovo subisce un
processo di
scissione e morfogenesi: le
cellule si dividono,
formando strati e
poi organi. Le coppe
ottiche (i futuri
occhi) e il cuore
sono i primi organi
facilmente
identificabili.
Prima della schiusa,
l'embrione in via di
sviluppo produce
degli enzimi che
servono ad
ammorbidire il
corion.
Dopo questo
ammorbidimento,
l'embrione si libera
dal corion per
diventare una larva.
AA.VV
1) Spermatogenesi
"Le cellule
germinali situate
nello stroma della
parete del tubulo
danno origine agli spermatogoni
primari. Si tratta
di grandi cellule
con citoplasma
eosinofilo e un
nucleo distinto
contenente cromatina
densa.
Ogni spermatogonia
primaria subisce una
serie di divisioni
mitotiche per
produrre un gruppo
di spermatogoni
secondari
incapsulati
all'interno di una
cisti. La cisti
nasce da una cellula
del Sertoli
associata alla
cellula germinale
originale. Gli
ammassi di cellule
risultanti dalle
divisioni della
cellula germinale
originaria
mantengono uno
stadio di sviluppo
coerente all'interno
della cisti
Gli spermatogoni
secondari sono più
piccoli degli
spermatogoni
primari, con grandi
nuclei leggermente
basofili e poco
citoplasma.
Gli spermatociti
primari, risultato
di un altro ciclo di
divisioni mitotiche,
sono ancora più
piccoli con nuclei
sempre più basofili.
Gli spermatociti
primari subiscono la
prima divisione
meiotica per
produrre
spermatociti
secondari. Ancora
contenute
all'interno della
cisti, queste
cellule sono di
nuovo più piccole e
hanno nuclei
basofili sempre più
densi.
Gli spermatociti
secondari subiscono
una seconda
divisione meiotica.
Gli spermatidi
risultanti hanno
nuclei condensati
intensamente
basofili e
pochissimo
citoplasma. A questo
punto la cisti si
rompe liberando gli
spermatidi nel lume
dove avviene la
maturazione finale.
Ogni
spermatide si
sviluppa in uno
spermatozoo".
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