Pesci - Anatomia - Tessuti
	Scheletro Osseo

Argomento trattato anche in Apparato scheletrico

Lo scheletrO Osseo

Nei vertebrati è sviluppato uno scheletro interno con funzioni di sostegno per l’intero corpo e di protezione per i vari apparati ed organi.
L’endoscheletro ha il grosso vantaggio di non limitare l’accrescimento continuo; al contrario gli animali con esoscheletro possono cresce solo a stadi e prima di iniziare una nuova fase di crescita devono liberarsi del vecchio involucro scheletrico.
Lo scheletro dei pesci consta di una parte assiale, che comprende la colonna vertebrale, (la notocorda in alcuni pesci primitivi) e il neurocranio, le altre parti della testa fanno parte dello scheletro dermico, una parte appendicolare e lo scheletro dermico.  Questo è in parte fuso con la regione della testa in particolare le ossa del neurocranio e splancnocranio, e quelle del cinto pettorale sono strutture dello scheletro dermico.
Vi sono poi strutture che non hanno contatti con altre ossa

Parte assile:
◙ cranio
◙ neurocranio (capsule pari per gli organi di senso olfattivi, ottici e acustici -embrione e giovane tessuto cartilagineo)
◙ splancnocranio
◊◊ arco mandibolare (1° arco viscerale)
▪▪▪▪ parte superiore (premascellare  e  mascellare)
▪▪▪▪ parte inferiore (mandibola)
◊◊ arco ioideo (2° arco viscerale)
▪▪▪▪ osso ioide
▪▪▪▪ archi branchiali (dal 3°al 6°)
▪▪▪▪ branchia curvatura esterna
▪▪▪▪ 2 serie brancospine margine interno
▪▪▪▪ arco branchiale (7° arco viscerale) solo denti faringei
◊◊ colonna vertebrale
▪▪▪▪ vertebre
○○○○ corpo biconcavo (vertebre anficeli)
○○○○ arco neurale dorsale sopra il midollo spinale
○○○○ spina neurale per l'inserzione dei muscoli parapofisi ai lati dei corpi, arco emale spina emale
◙ Piastra ipurale - ventaglio di piccole ossa che sostengono la coda
◙ Ossa costiformi che si connettono alle vertebre intermuscolari (ossa ipipleurali)
◙ Ossa interspinali che sostengono le pinne dorsali ed anali
 

Parte appendicolare:
◙ cinto pettorale
◊◊ scapola
◊◊ coracoide
◊◊ cleitro
◊◊ clavicola
◙ cinto pelvico
◊◊ batiperigio

Corpo vertebrale:
Biconcavo (tipo anficele)
Dorsalmente: Arco neurale,  Spina neurale.
Ventralmente: 2 processi trasversi (paraipofisi). Questi nella regione anteriore del corpo si prolungano in coste emali mentre nella regione posteriore si uniscono ventralmente delimitando un arco emale (spina emale).

L’insieme degli archi neurali è chiamato Canale neurale (midollo spinale).
Nella regione della coda l’insieme degli archi emali si chiama Canale emale
Le vertebre che presentano gli archi emali sono dette vertebre emali.
Quelle della regione anteriore del corpo che presentano le paraipofisi sono dette vertebre pre emali.

Processi articolari del corpo vertebrale:
zygapofisi prezigapofisi (anteriori)
postzigapofisi (posteriori).

Nella regione del tronco, ventralmente al corpo vertebrale, oltre alla paraipofisi abbiamo dei processi trasversi o diapofisi (articolazioni tra il corpo vertebrale e le coste ventrali o pelviche).
Nei cipriniformi le paraipofisi delle prime vertebre si presentano modificate e costituiscono l’apparato di Weber.

Il numero delle vertebre è, entro certi limiti, caratteristico per un dato ordine e famiglia e, in alcuni casi, può essere utilizzato per determinare il gruppo di appartenenza.

Esempio:

•  Perciformi 23-40

• Clupeiformi 45-65

• Cipriniformi 25-50

Non esistono nei Teleostei regioni cervicali, dorsali lombari o sacrali tipiche dei Vertebrati superiori.

Miospine o lische
Derivano dall’ossificazione del tessuto connettivo che si trova tra i fasci di fibre muscolari e che non derivano dal sistema scheletrico, possono essere a forma di C o di Y; si presentano in posizione ventrale, laterale e obliqua.
Le coste si differenziano dalle miospine perché sono sempre articolate alla colonna vertebrale.

Cranio
Neurocranio, è la parte che contiene l’encefalo e gli organi di senso.
Cranio viscerale o branchiale, si trova ventralmente al neurocranio ed è formato dalle arcate del cranio viscerale.

• Regione mascellare
  modificazione della 1° arcata viscerale: ventralmente mandibola. dorsalmente mascella superiore o palato quadrato.

• Regione iodica
  modificazione della seconda arcata. Iomandibolare: che unisce e sospende la mandibola al neurocranio. Ossa opercolari: formano la copertura delle branchie e sono articolate con il cranio.

• Regione branchiale
  formata da 4-5 archi branchiali posteriormente alla 2° arcata (o ioidea).
  I primi 4 (dal 3° al 6°) rappresentano l’impalcatura ossea dell’apparato branchiale. Sono strutturati come emiarchi a livello delle pareti laterali della cavità oro-faringea. Sono tra loro uniti ventralmente sul piano mediano da un osso impari basibranchiale.

Scheletro appendicolare:

Fanno parte di esso le pinne che possono esser pari (pettorali e ventrali, sono sostenute dal cinto pettorale e dal cinto pelvico rispettivamente) o impari (Dorsale, anale, caudale).

Pinne pari
Perché possano riuscire a stabilizzare il nuoto del pesce, è necessario che siano fornite di una robusta muscolatura dotata di salde sedi di impianto a cui ancorarsi durante le contrazioni. Lo sviluppo del cinto pettorale e pelvico ha permesso l’esistenza di queste sedi di impianto.
Le pinne pari non hanno alcun ruolo nella propulsione, ma producono movimenti di rotazione in tutte le direzioni impedendo il beccheggio, il rollio e le uscite da rotta quando il pesce nuota in linea retta in una data direzione.

Cinto pettorale
È connesso allo scheletro assile per mezzo del suo elemento più dorsale: il Postemporale. Nei casi in cui questo è assente, il cinto pettorale si unisce al neurocranio per mezzo del sopracleitrio.
La parte libera della pinna è formata da una serie di raggi dermici o lepidotrichi che derivano da squame laminari ossee modificate. La base della parte libera è sostenuta da una serie di radiali dove si uniscono i lepidotrichi.

Cinto pelvico
Non ha connessioni con lo scheletro assile nei teleostei inferiori (es. Salmonidi che hanno le pinne pelviche in posizione addominale) ed è incassato nella muscolatura ventrale.
Nei Teleostei superiori che presentano le pinne pelviche in posizione anteriore, il Basipterigio prende rapporto con il cinto pettorale.
La parte libera delle pinne negli Attinopterigi è sostenuta alla sua base da un unica serie di radiali (n = 5) disposti a ventaglio dove s’inseriscono i raggi o lepidotrichi.
Nei Teleostei più evoluti, i radiali delle pinne pelviche scompaiono ed i lepidotrichi si articolano direttamente con il basipterigio.

Questo tipo di scheletro, detto uniseriale, delle pinne pari degli attinopterigi si contrappone alla struttura dello scheletro, sempre delle pinne pari, dei sarcopterigi (pinne carnose) che è invece di tipo biseriale. In questo caso l’asse della parte libera della pinna è formato da una fila longitudinale di pezzi scheletrici detti "basali", da ambo i lati dei quali s’inserisce una serie di radiali a cui seguono i lepidotrichi. 
Esternamente le pinne pari dei sarcopterigi risultano tozze e ristrette alla base cioè "peduncolate" e risultano frangiate a livello del margine libero.
Dal tipo biseriale è possibile postulare il passaggio evolutivo verso l’arto dei tetrapodi adatto alla deambulazione.

Pinne impari
Le apofisi neurali delle vertebre e le apofisi emali nella regione della coda costituiscono gli elementi basali di sostegno delle pinne impari.
Il supporto delle pinne impari detto "pterigofores o radiale" si trova nel setto mediano tra 2 neuroapofisi o tra 2 emapofisi tale da avere un solo supporto per la pinna, ogni segmento muscolare.

I raggi delle pinne sono generalmente segmentati e sono formati da tre parti:

1.  parte prossimale: segmento prossimale, pterigofores o radiale.

2.  parte media: segmento mediano.

3.  parte distale: segmento distale, lepidotrico.

Gli attinopterigi (c.d. pesci con le pinne a raggio) presentano due tipi di raggi nelle pinne.

1.  raggi molli o segmentati (c.d. lepidotrichi) sono formati da segmenti tra loro uniti ma mobili.

2.  raggi rigidi o spiniformi: non sono segmentati ma sono costituiti da un’unica struttura che forma un solido elemento, dalla base fino all’estremità libera. Normalmente sono localizzati nella parte anteriore della pinna e si possono trovare sia nelle pinne mediane sia in quelle pari. Hanno anche scopo difensivo, non solo perché pungono ma perché in alcune specie sono connesse a ghiandole velenose.

Pinna caudale:

• Difiocerca
  è simmetrica ed è divisa ugualmente in una parte dorsale e una ventrale. Tipica delle lamprede.
  La colonna vertebrale si spiega fino all’estremità; le vertebre si rimpiccioliscono e le apofisi si articolano con i raggi delle pinne.

• Eterocerca
  Il lobo ventrale è meno sviluppato di quello dorsale e la colonna vertebrale si incurva dorsalmente.
  È tipica degli Elasmobranchi; la sua forma fa si che il pesce durante il nuoto vada verso il basso. Negli squali, buoni nuotatori, questo sistema è controbilanciato dall’azione delle pinne pettorali e dall’appiattimento dorso-ventrale della testa.
  È presente anche in pesci ossei primitivi quali gli acipenseriformi.

• Omocerca
  presenta il lobo dorsale esteriormente uguale a quello ventrale.
  La colonna vertebrale è leggermente curvata dorsalmente e termina alla base della coda stessa a livello della penultima vertebra seguita dall’urostilo, formato dalla fusione degli ultimi abbozzi vertebrali.
  Talvolta le apofisi neurali sono più corte di quelle emali.

I raggi della pinna caudale sono supportati da elementi vertebrati modificati:

1. penultima vertebra

2. ipurale

3. epurale

4. urostilo

Questa coda omocerca è tipica dei teleostei più evoluti.

La pinna caudale è una dei principali organi di propulsione e deve perciò essere fortemente connessa allo scheletro assile anche per sopportare lo stress idrodinamico con il minimo dispendio energetico possibile.

U. Fazzini
2003-2004