Anatomia del Corpo    

 

Pesci - Anatomia dei Pesci

Il Sistema Endocrino

La Ghiandola Pituitaria (IPOFISI)
L'ipofisi dei pesci è divisa in due parti:
I - L'adenoipofisi  
II - Neuroipofisi

I - Adenoipofisi 
L'adenoipofisi
è suddivisa in tre parti.
A - pro-adenoipofisi.
B - meso-adenoipofisi.
C - meta-adenoipofisi

A) Pro-adenoipofisi
Nella proadenoipofisi si riconoscono tre tipi di cellule.

1 - Cellule della prolattina
Nell'anguilla e nella trota iridea la maggior parte della pro-adenoipofisi è costituita da cellule prolattiniche disposte in modo follicolare. Le cellule prolattiniche sono acidofile e contengono molti granuli secretori - 87 - colorabili con fucsina acida o eritrosina. Tuttavia, questi granuli non si colorano con la PAS (periodic acid-Schiff) o con la fucsina aldeidica (AF).
2 - Corticotropi (cellule ACTH)
Queste cellule sono situate nella regione dorsale della proadenoipofisi, formando due o tre strati al confine con la neuroipofisi e contengono molti granuli secretori colorabili con ematossilina di MacConaill. Tuttavia, le cellule ACTH non si colorano con PAS o blu di Alcian.
3 - Tirotropi (cellule TSH)
Nell'anguilla, le cellule TSH si trovano nella pro-adenoipofisi. Sono macchiate tra i follicoli delle cellule prolattiniche e talvolta appaiono come cordoni di cellule più grandi. Nella maggior parte delle altre specie di pesci, le cellule TSH si trovano singolarmente o in gruppi nella mesoadenoipofisi. Queste cellule sono basofile e contengono molti granuli secretori colorabili con PAS, cromoematossilina (CH) o AF.

B) Meso-adenoipofisi
Nella meso-adenoipofisi si distinguono due tipi di cellule.

1) Cellule dell'ormone della crescita (Somatotropi, cellule STH)
Le cellule STH occupano una porzione considerevole della meso-adenoipofisi. Le cellule STH sono acidofile e non sono colorabili con PAS o AF.
2) Gonadotropi (cellule GTH)
Le cellule GTH non sono numerose nelle anguille con gonadi immature, ma aumentano notevolmente nelle anguille mature. Talvolta invadono la pro-adenoipofisi e vi si trovano nelle anguille e nelle trote iridee con gonadi mature.
Le cellule GTH sono basofile e contengono molti granuli secretori colorabili con PAS o AF.

C) Meta-adenoipofisi
La meta-adenoipofisi è composta da due tipi di cellule.
Un tipo non si colora con la PAS. L'altro tipo è PAS-positivo.
Queste cellule sono mescolate nella meta-adenoipofisi. Le cellule PAS-negative sembrano secernere un ormone stimolante i melanofori (MSH), che espande i granuli nei melanofori.

II - Neuroipofisi
L'adenoipofisi è composta da tessuto ghiandolare, ma la neuroipofisi è composta da tessuto nervoso contenente molte fibre nervose non mielinizzate provenienti dall'ipotalamo e grandi cellule glia sparse chiamate pituiciti. La maggior parte delle fibre nervose contiene granuli secretori colorabili con CH o AF.
I  granuli sono chiamati
corpi di Herring se vengono individuati come raggruppamenti nella neuroipofisi.
Nei pesci, la maggior parte di queste fibre nervose sono gli assoni delle cellule neurosecretrici appartenenti al nucleo preottico dell'ipotalamo.
I terminali di queste fibre nervose entrano in contatto con i pituiciti o con le pareti dei capillari nella neuroipofisi o con le cellule della metaadenoipofisi.
La neuroipofisi dei teleostei secerne due tipi di ormoni ottapeptidici, la vasotocina arginina e l'isotocina (ittiotocina). Sono prodotti nelle cellule neurosecretrici del nucleo preottico, trasportati lungo l'assone e rilasciati nei capillari sanguigni della neuroipofisi.

L'EPIFISI
L'epifisi è composta da una vescicola pineale e da un peduncolo.

Il lume pineale della porzione vescicolare varia di dimensioni a seconda delle specie. Il parenchima epifisario è costituito da cellule fotorecettrici, di sostegno e gangliari, nonché dalla neuropila, che è l'aggregazione dei processi citoplasmatici di queste cellule.

1) Le cellule fotorecettrici
Le cellule fotorecettrici dell'epifisi sono cellule sensoriali che presentano fondamentalmente le stesse caratteristiche morfologiche delle cellule del cono visivo della retina dell'occhio. L'osservazione al microscopio elettronico rivela che la cellula fotorecettrice è composta da segmenti interni ed esterni, corpo cellulare e processi basali. I segmenti interni ed esterni sono costituiti rispettivamente da mitocondri aggregati e da numerose lamelle.
2) Le cellule gangliari
La presenza di cellule gangliari nell'epifisi è stata confermata nella trota iridea e nell'ayu, ma rispetto alle cellule fotorecettrici sono in numero ridotto.
Le cellule ganglionari sono rilevabili nella regione centrale dell'epitelio epifisario e, rispetto alle cellule fotorecettrici e di supporto, sono di dimensioni maggiori.
Le cellule gangliari contengono nuclei grandi e prominenti, ma la sostanza di Nissl nelle cellule non è abbondante.
Le cellule di sostegno riempiono gli spazi tra i fotorecettori e le cellule gangliari.
3) Il neuropilo
Le osservazioni al microscopio elettronico hanno rivelato che questa porzione è un'aggregazione dei processi basali di numerose cellule fotorecettrici e dei dendriti delle cellule gangliari.
Questa aggregazione è chiamata neuropilo e qui i dendriti delle cellule ganglionari formano sinapsi con i processi basali delle cellule fotorecettrici.
Gli assoni non mielinizzati delle cellule ganglionari si riuniscono e formano il tratto pineale, che si estende alla commissura posteriore attraverso il peduncolo pineale.

L'UROFISI

Nei teleostei, nella regione terminale del midollo spinale si riconosce un piccolo corpo disteso chiamato urofisi.
Questo organo rilascia i materiali prodotti nelle cellule neurosecretrici situate nel midollo spinale. Queste cellule, insieme all'urofisi, sono chiamate sistema neurosecretorio caudale.
Questo sistema neurosecretorio è riconosciuto solo nei teleostei e negli elasmobranchi, ma è molto simile per organizzazione strutturale al sistema ipotalamo-neurosecretorio presente nei vertebrati.
Nel sistema neurosecretorio caudale, le cellule neurosecretrici sono diffusamente localizzate nella regione terminale del midollo spinale. I terminali degli assoni di queste cellule si riuniscono sul lato ventrale della regione e formano l'urofisi con i capillari sanguigni. I terminali degli assoni terminano in corrispondenza delle pareti di questi capillari nell'urofisi. La cellula neurosecretrice è una grande cellula nervosa contenente un nucleo polimorfo e il suo citoplasma è basofilo.
L'urofisi è composta da elementi del midollo spinale, come assoni neurosecretori, glia e fibre ependimali e glia, e da derivati meningei, come reticolo vascolare e fibre reticolari.
Nell'urofisi sono osservabili molti materiali neurosecretori granulari. Questi materiali del sistema neurosecretivo caudale sono colorati con azocarmina, ferro-ematossilina o floxina, che vengono utilizzate come controcolorazione.

LA GHIANDOLA TIROIDEA

I follicoli tiroidei di molti teleostei, a differenza di quelli di altri vertebrati, si disperdono singolarmente o in gruppi nel tessuto connettivo intorno alla parte divergente dell'arteria branchiale afferente e non formano un organo compatto.
I follicoli sono di dimensioni variabili, rivestiti da epitelio cuboidale semplice e riempiti di colloide nel lume. L'attività del follicolo assorbe lo iodio dal sangue e produce gli ormoni tiroidei. Quando la tiroide è attiva, le cellule epiteliali sono cuboidali e c'è poca colloide. Per questo motivo si riconoscono spesso molti vacuoli nella colloide adiacente all'epitelio. Quando invece la ghiandola è inattiva, le cellule epiteliali  sono squamose e il lume follicolare è pieno di colloide.

IL TIMO
Il timo si trova sulla parete dorsolaterale della faringe, dalla prima alla quarta arcata branchiale.
 La sua superficie ventrale è ricoperta da epitelio mucoso.
Sul lato dorsale è presente uno strato di tessuto connettivo e successivamente uno strato di muscolo. Il parenchima è costituito da tessuto linfoide, quasi interamente composto da linfociti.
Il timo è evidente negli avannotti, ma diventa meno prominente nei pesci adulti.
È stato riferito che in alcuni gobidi le dimensioni del timo cambiano con il ciclo riproduttivo. A seconda della specie, possono essere presenti strutture simili ai
corpuscoli di Hassal.
La localizzazione e la struttura (non suddivisa nettamente in zone corticali e midollari) del timo variano da una specie ittica all’altra
Nei Teleostei, il timo è il principale organo linfoide e durante lo sviluppo sembra infondere linfociti (forse di tipo T) il rene e la milza.

I linfociti sono i leucociti più comunemente riscontrati nel sangue periferico di molte specie ittiche. Sono stati descritti  tre tipi di linfociti: maturi, immaturi (linfoblasti) e plasmacellule.
I primi sono cellule piccole che tendono ad essere rotonde, ma possono anche presentare un profilo irregolare o sagomarsi adattandosi alla forma di quelle adiacenti.
Il significato della presenza dei linfociti immaturi nel sangue periferico dei pesci è controverso. Alcune di queste cellule possono rappresentare linfociti reattivi che stanno rispondendo ad una stimolazione antigenica.
Le plasmacellule (che sono forme reattive di linfociti B) si riscontrano occasionalmente nel sangue periferico dei pesci.  La maggior parte dei linfociti riscontrati nel sangue periferico dei pesci è piccola e matura.  

(Introduzione alle ematologia dei pesci -
Terry Campbell (Kansas State University), Frank Murru (Sea World of Florida) Florida)


LA GHIANDOLA ULTIMOBRANCHIALE
La ghiandola ultimobranchiale è chiamata anche corpo soprapericardico o ghiandola subesofagea.
Nella maggior parte dei teleostei, la ghiandola si trova nel setto trasversale tra la cavità pericardica e quella peritoneale, appena sotto l'esofago.
La ghiandola ultimobranchiale dell'anguilla e della trota iridea è costituita da una coppia di masse di tessuto a destra e a sinistra, mentre la ghiandola della carpa è costituita da una sola massa. Nella carpa il tessuto ultimobranchiale è ben sviluppato e composto da molti follicoli densamente stipati. I nuclei delle cellule ghiandolari sono rotondi o ovali e contengono poca cromatina. I granuli secretori non sono visibili al microscopio ottico.
Nel tessuto ultimobranchiale dell'anguilla e della trota iridea si osserva una cavità centrale. Inoltre, nella ghiandola della trota iridea si osservano pieghe che sporgono nella cavità. In queste specie, il parenchima della ghiandola ultimobranchiale non ha una disposizione follicolare, ma è costituito da epiteli pseudostratificati. Il nucleo è situato nella porzione basale del citoplasma ed è di forma ovale. Nella trota iridea, le cellule a calice sono presenti singolarmente o in gruppi tra le cellule ultimo-branchiali.

LA GHIANDOLA INTERRENALE E LE CELLULE CROMAFFINI
La ghiandola interrenale dei pesci è omologa alla corteccia surrenale dei mammiferi.
Di solito è distribuita nel rene anteriore e circonda la vena postcardinale e i suoi rami.

Nei pesci, il tessuto omologo alla midollare surrenale dei mammiferi è chiamato cellule cromaffini e sono strettamente correlate alla ghiandola interrenale.
L'identificazione delle cellule interrenali e cromaffini non è difficile perché il citoplasma delle cellule interrenali si colora profondamente con l'eosina.
Le cellule cromaffini sono quasi incolori nei preparati fissati nel liquido di Bouin e colorati con ematossilina ed eosina. Se le cellule cromaffini vengono fissate in un liquido contenente bicromato, come il formolo di Zenker, e colorate con H-E, nel citoplasma compaiono minuscoli granuli giallo-brunastri (reazione cromaffina).
L'identificazione delle cellule cromaffini può essere effettuata facilmente grazie a questa reazione. Il nucleo della cellula interrenale è solitamente rotondo, contiene poca cromatina e ha un nucleolo distinto.
Il nucleo delle cellule cromaffini è di forma ovale o irregolare e contiene anch'esso poca cromatina. Il nucleolo è oscurato nel nucleo delle cromaffine. Di conseguenza, l'identificazione delle cellule interrenali e cromaffini è possibile da queste caratteristiche dei loro nuclei.
Le cellule interrenali dei teleostei sono colorabili con Sudan nero B. L'esame istochimico delle cellule interrenali dei teleostei rivela la presenza degli enzimi 3β-idrossisteroide deidrogenasi e glucosio-6-fosfato deidrogenasi, importanti nella biosintesi degli ormoni steroidei.

LE ISOLE DI LANGERHANS
Le isole di Langerhans sono di origine endodermica e nella maggior parte dei teleostei si trovano come piccoli corpi sparsi nella porzione esocrina del pancreas.

Nei teleostei, al microscopio ottico si possono distinguere tre tipi di cellule nelle isole di Langerhans: cellule A, B e D.

1) Cellule A
Sono normalmente numerose alla periferia delle isole. Le dimensioni e la forma di queste cellule variano notevolmente a seconda della specie. In particolare nella carpa, presentano dimensioni e forma irregolari.
Il nucleo presenta un'invaginazione su un lato.
I granuli cellulari sono facilmente colorati con coloranti acidi come la floxina e l'azocarmina se i campioni sono stati precedentemente fissati in ZF. Tuttavia, altri fissativi non possono ottenere risultati soddisfacenti.
È stato dimostrato da molti ricercatori che le cellule A producono e secernono glucagone, uno dei diversi ormoni che promuovono l'aumento dei livelli di glucosio nel sangue.
2) Cellule B
Queste cellule producono, immagazzinano e secernono insulina, un ormone ipoglicemizzante. Nelle isole piccole tendono a riunirsi al centro, mentre nelle isole grandi sono disposte in cordoni e mostrano un modello di distribuzione piuttosto complicato.
I granuli delle cellule B si colorano bene con AF e CH, quindi le cellule B si distinguono facilmente dalle altre cellule dell'isolotto.
In generale, le cellule B sono ovoidali o a forma di fuso e le loro dimensioni sono simili o leggermente inferiori a quelle delle cellule A.
3) Cellule D
Queste cellule si trovano spesso isolate tra le cellule B. La loro forma è generalmente arrotondata o ovoidale, ma le loro dimensioni mostrano una marcata variazione interspecifica. Sono più piccole delle cellule A e B.
I granuli delle cellule D sono leggermente colorati con floxina nei campioni precedentemente fissati in formolo di Zenker, ma non nei campioni trattati con altri fissativi. Questi granuli hanno forti proprietà argirofile; pertanto le tecniche di colorazione con argento sono utili per identificare le cellule D.

I CORPUSCOLI DI STANNIUS
I corpuscoli di Stannius sono piccoli corpi bianco-giallastri presenti nella regione renale dei teleostei.
I corpuscoli di Stannius sono avvolti da tessuto connettivo capsulare e il loro parenchima è diviso in molti lobuli. Ogni lobulo è composto da molte cellule ghiandolari contenenti numerosi granuli secretori grossolani nella porzione basale. Inoltre, nei lobuli di alcuni pesci è possibile individuare una cavità centrale o pseudolume.
I granuli secretori del corpuscolo di Stannius sono profondamente colorabili con eosina (colorazione HE), ferro-ematossilina (colorazione di Heidenhain) e fucsina acida (tripla colorazione di Mallory).
Nei corpuscoli di Stannius del salmone atlantico è stata rilevata la presenza di ormoni steroidei come cortisolo, corticosterone e ormoni sessuali.
Inoltre, nei corpuscoli di Stannius di anguilla europea, carpa e rana pescatrice è stata trovata una sostanza simile alla renina.

Mohammad Rashad Fath El bab
Fundamentals of the HISTOLOGY OF FISH -  PART  I
HISTOLOGY OF TELEOSTS
2006
 

Introduzione alle ematologia dei pesci - T. Campbell, F. Murru

Alcuni Aspetti Filogenetici dell'Endocrinologia Comparata dei Vertebrati - Alberto Peyrot  - PDF