Pesci - Anatomia - Tessuti
	Apparato Tegumentario

Apparato tegumentario (Argomento trattato anche in Il tessuto Tegumentario)

Come in altri vertebrati la pelle nei pesci rappresenta l’involucro più esterno del corpo e la prima linea di difesa nei confronti degli agenti patogeni.
La pelle svolge anche funzioni respiratorie (in alcuni gruppi di pesci), escretorie e di regolazione osmotica. Presenti nella pelle ci sono quelle cellule responsabili della colorazione fondamentale non solo per mimetizzare il corpo ma anche come richiamo sessuale (livree nuziali).
Nella pelle sono anche presenti degli organi elettrici, delle ghiandole velenose e delle ghiandole mucose responsabili della viscidità e dell’odore dei pesci.

La pelle dei pesci è formata da 2 strati
- Epidermide (strato superficiale)
- Derma (Strato profondo)

Cuticola
È localizzata sopra l’epidermide ed è uno strato essenzialmente formato da mucopolisaccaridi, con uno spessore di 1 mm. È formata da una gran quantità di cellule superficiali epiteliali, da cellule squamate e da alcune cellule mucose a coppa.
La consistenza fisica della cuticola varia molto da una specie all’altra ed è particolarmente sviluppata nelle specie che vivono nelle scogliere e quelle bentoniche.
Questo strato contiene specifiche immunoglobuline, lisozimi ed acidi grassi liberi; tutte sostanze ritenute dotate di attività antipatogena.

Epidermide
Similmente a quella dei mammiferi è formata da un epitelio squamoso stratificato, ma si differenzia per due particolari:
1 - Manca lo strato corneo
2 - Presenza di cellule mucose o mucipare

La cheratinizzazione, essenziale negli animali terrestri per difendersi dalla disidratazione, è superflua nei pesci; solo eccezionalmente sono presenti delle aree di corneificazione del tessuto, come ad esempio nel caso dei tipici tubercoli nuziali presenti in alcuni Ciprinidi durante il periodo riproduttivo.
L’epitelio squamoso stratificato copre tutta la superficie del corpo inclusa la coda e le pinne; è formato da cellule in grado di dividersi per mitosi a più livelli e non solo nello strato più profondo (strato germinativo).
Lo spessore dell’epidermide varia secondo la specie e della presenza o meno delle squame.

Cellule mucose
ii trovano nell’epidermide di tutti i Teleostei frammiste alle cellule epiteliali, hanno una forma caratteristica a coppa.
Originano dagli strati medi dell’epidermide e man mano che si avvicinano alla superficie elaborano delle secrezioni rappresentate principalmente da glicoproteine (mucina) che a contatto con l’acqua forma il caratteristico muco. È una sostanza molto vischiosa che ricopre tutto il corpo del pesce in quantità variabile secondo la presenza o meno dell’altra struttura protettiva rappresentata dalle squame.
Il muco assolve diverse importanti funzioni; favorisce la progressione, lubrifica le branchie, protegge dai parassiti cutanei ed agenti patogeni in genere, precipita i materiali fangosi sospesi nell’acqua, ripara il pesce da squilibri osmotici ed è anche fonte di comunicazione chimica.
Nell’epidermide di alcune specie quali la sanguinarola e l’alborella, sono presenti cellule particolari che se lesionate, lasciano fuoriuscire determinate sostanze chimiche (ormoni da ferita) in grado di allarmare i con specifici provocando così l’emarginazione del soggetto ferito. In questo modo viene ottenuto un duplice effetto:
1 - Richiamo di possibili predatori
2 - Allontanamento dal branco degli individui più deboli.

Le ghiandole velenose sono delle modificazioni delle ghiandole responsabili della produzione di muco.

Derma
Rappresenta lo strato più profondo della pelle.
Contiene i vasi sanguigni, nervi, organi di senso cutanei ed il tessuto connettivo. Questo strato è responsabile della formazione delle squame laminari ossee e di altre strutture tegumentarie quali i denti, le squame placoidi ed i lepidotrichi.
Il derma è composto di due strati:
1 - Superiore (Stratum spongiosum),
formato da una rete di collagene e fibre reticolari attiguo alla membrana basale dell’epidermide che presenta cellule contenenti pigmenti (cromatofori).
2 - Inferiore (Stratum compactum)
forma una densa matrice di collagene che provvede alla forza strutturale della pelle.

Cromatofori  (Argomento trattato anche in Organi dermici/Cromatofori)
La capacità di cambiare colore per adattarsi all’ambiente o durante il periodo di attività sessuale o durante stati patologici (malattia), è altamente sviluppata in molti Teleostei, ed è indotta dalla modulazione controllata dell’interscambio della proprietà di assorbimento e riflessione dei cromatofori.
I cromatofori secondo il colore e della forma sono distinti in:
1 - Melanofori
Sono cellule asteroidi con pigmentazione scura o nera. Contengono granuli di melanina in grado di muoversi nel citoplasma per dare l’effetto desiderato.
2 - Lipofori
Sono cromatofori che contengono pigmenti solubili in solventi organici e si suddividono in eritrofori (che contengono pigmenti rossi) e xenofori (contengono pigmenti gialli).
I pigmenti sono essenzialmente rappresentati da carotenoidi che non vengono sintetizzati dal pesce ma sono introdotti nell’organismo solo per via alimentare.
3 - Leucofori e Iridofori
Formano la base dei colori bianco e argento del pesce, contengono purine (generalmente guanina) disposte in placche di materiale riflettente spesse fino a 10µm allineate parallelamente all’interno delle cellule.

I diversi tipi di cromatofori possono associarsi tra loro a formare un iridosoma (complesso di più iridociti), un melano-iridosoma, un melano-xanto-iridosoma.
Le colorazioni spesso vivacissime presenti nei pesci risultano da fenomeni ottici di interferenza tra i vari colori citati, sotto il controllo di organi sensoriali (sistema nervoso) e delle sostanze ormonali prodotte da gonadi e ipofisi (sistema endocrino).
In seguito a stimoli ambientali e fisiologici, i granuli di pigmento si spostano all’interno delle cellule e dal diverso grado di concentrazione o diffusione dei cromatofori (neri, gialli e rossi) risulta la svariatissima policromia del tegumento dei pesci.
Questo meccanismo è in buona parte condizionato dai melanofori, che lasciano trasparire o meno il colore dei cromatofori sottostanti, a seconda che il loro pigmento si addensi nel corpo cellulare o si espanda lungo le diramazioni.
Gli iridociti contribuiscono a dare alla pelle dei pesci, maggiormente nella parte ventrale, il colore argenteo.
Infatti la maggior parte dei pesci marini (come la maggior parte delle aringhe) così come gli stadi larvali di molti pesci bentonici che conducono vita planctonica, presentano il ventre argenteo mentre il dorso è di colore blu iridescente o verde.

Anche nei pesci abbiamo casi di mancanza o eccesso di pigmenti.
Nel 1° caso (albinismo) il corpo del pesce è completamente trasparente. Questa condizione è vantaggiosa per le forme giovanili di vari tipi di pesce che conducono vita pelagica.
Nel 2° caso (melanismo) si ha una colorazione uniforme scura che caratterizza molti pesci che vivono n acque profonde anche se alcuni di questi presentano sempre la caratteristica colorazione argentea del ventre.
Il melanismo non deve essere confuso con la colorazione scura che presentano soggetti affetti da malattie che hanno leso gli organi della vista provocando cecità.
In questi casi infatti il colore nero è dovuto alla contrazione del pigmento dei melanofori che rispondono a stimoli visivi alterati.
I tempi in cui può avvenire il mutamento della livrea sono il più delle volte quantificabili in ore o in giorni ma vi possono essere delle variazioni molto rapide. Alcune volte questi cambiamenti sono immediati come nella Betta splendens (il pesce combattente della Tailandia) il cui corpo, sotto l’effetto di una forte emozione, come ad esempio il combattimento tra due maschi, è percorso da onde turchine, rosse e verdi.

Anche l’ambiante influisce:
- Le trote, quasi nere in un ruscello ombroso, assumono una livrea più chiara nei bacini soleggiati.
- Più la temperatura dell’acqua è bassa, più i pesci hanno colori sbiaditi.

U.Fazzini
Università di Udine
2003-2004