Pesci - Anatomia - Organi di Senso
	Il Sistema Laterale

Con il sistema acustico, quello laterale costituisce un insieme anatomico e funzionale; ma mentre il primo è comune a tutti i vertebrati il sistema laterale si limita ai vertebrati inferiori: agnati, pesci, anfibi (larve).
Può esser considerato come una specializzazione del sistema cutaneo generale, con le sue strutture periferiche, per le sue fibre associate in nervi laterali e per i suoi centri mielencefalici.
Il modo d’organizzazione dei recettori periferici costituisce la caratteristica morfologica del sistema laterale; infatti, i neuromasti non si distribuiscono a caso, ma secondo schemi ben stabili, almeno nelle grandi linee, presso i pesci e gli anfibi.
Nei primi stadi di sviluppo tutti i neuromasti sono superficiali ma in seguito possono invaginarsi in dei canali d’origine epidermica (pesci), mentre altri possono rimanere superficiali (agnati attuali).

Morfologia

Gli organi periferici del sistema laterale presentano una gran varietà di struttura o di posizione; possono essere superficiali, infossati in delle depressioni epiteliali o in dei canali; possono costituire dei bottoni ben individuabili o al contrario delle zone estese. Due strutture distinte dei meccano-sensori sono presenti nel sistema della linea laterale.

Sistema della linea laterale e sue ramificazioni in un teleosteo;  suo dettaglio visto in sezione
 

I neuromasti liberi e i canali con neuromasti

I primi sono piccole chiazze nella pelle che sovente formano dei gruppi o linee chiamati "Stichi", i secondi sono simili ma collegati con il fluido della linea laterale situati sotto la pelle.

Il neuromasto
E' un organo a forma di cupola che poggia con la sua base larga sulla membrana basale, la sua sommità raggiunge la superficie epiteliale ed entra in contatto con l'ambiente esterno:
a - Cellule di sostegno occupano tutta l'altezza dell'organo, si assottigliano verso la superficie insinuandosi tra le cellule sensitive degli strati superiori.
b - Cellule sensoriali d’aspetto tipicamente piriforme, occupano lo strato superiore dell'organo. Il nucleo, sovente voluminoso, è in posizione centrale, la zona apicale si assottigliata si sporge all’esterno; porta una cilia che poggia su uno stato intracellulare da dove parte un corto prolungamento che penetra nel citoplasma.

Ciascun neuromasto contiene da alcune a qualche centinaio di cellule cigliate generalmente con una cupola gelatinosa che include i fasci di cilia che si estendono in alto al disopra dell’epitelio.
I neuromasti hanno le cilia orientate in due opposte direzioni che sono completamente mescolate. Le cellule ciliate della linea laterale mostrano inoltre fascetti di cilia di diverse dimensioni.
 

Neuromasto della linea laterale di anguilla

La struttura dei tessuti accessori è importante per il funzionamento dei meccanosensori delle strutture della linea laterale: per esempio la forma e la dimensione della cupola varia considerevolmente dipendendo dalla sua collocazione del neuromasto nel corpo e anche dalla specie.
a - il neuromasto è in posizione superficiale nella pelle o al massimo appena infossato: fossette sensoriali isolate o raggruppate
2 - il neuromasto è contenuto in un canale d'origine epidermica
3 - il neuromasto è individualmente infossato in un’invaginazione epiteliale che resta in comunicazione con l'esterno con un colletto e un poro.

Schema delle variazioni di posizione dei neuromasti della linea laterale
A -  visti lateralmente, mostra il flusso dell’acqua, le linne marcate indicano strutture solide mentre quelle tratteggiate strutture flessibili.
B -  la vista superiore mostra le varie forme cupole mostrate in A e la forma dei canali e i pori

Osteitti

Il sistema laterale, innervato in prevalenza dal VII° e X° paio nn cc, è ben sviluppato in tutti gli osteoitti e consiste nei bottoni sensoriali del tipo di neuromasti che sono contenuti sul fondo di canali sottocutanei che si aprono mediante pori alla superficie della pelle.
I canali sono pieni di un secreto mucoso in cui pescano le cilia sensitive dei neuromasti. Il più cospicuo è il canale laterale, che percorre l'intera lunghezza del tronco e della coda su ambo i fianchi dell'animale e che è ben riconoscibile perché di norma coperto da una fila di scaglie cutanee laterali, ciascuna perforata da un orifizio attraverso il quale decorre il tubulo che si apre in un poro alla superficie cutanea.
Da ambo i lati della testa, il sistema della linea laterale si ramifica in più canali, dei quali i principali sono quelli delle linee mandibolari, infraorbitale e sopraorbitale; le linee sopraorbitali dei due lati sono connesse fra loro dorsalmente da una linea commissurale.
Il sistema informa l'animale fermo o in nuoto dello scorrere dell'acqua sopra la pelle e, in accordo con la sensibilità del labirinto membranoso dell'orecchio interno, contribuisce a determinare il comportamento, per esempio regolando il reotropismo negativo in molti osteitti che nei fiumi usano nuotare controcorrente.

Elasmobranchi

In essi derivano dal medesimo placoide acustico dalla cui parte mediana derivano tanto i neuroni somatosensitivi dei gangli dell'VIII° paio di nervi cranici, quanto l’otocisti, cioè l'abbozzo dell'epitelio che tappezza il labirinto membranoso.
In modo analogo, da una parte delle cellule ectodermiche delle aree cefaliche caudale del medesimo placoide derivano, rispettivamente i neuroni somatosensitivi del VII°, del IX° e X° paio dei nervi cranici; altre cellule delle medesime aree del placoide, migrando lungo determinate linee direttrici, danno origine a neuromasti disseminati nella pelle della regione cefalica o del tronco e della coda, di cui i primi innervati dal VII paio mc (nervo laterale anteriore) e i secondi dal IX° e X° paio nn cc (nervo laterale posteriore.
Sono allineati sul fondo di docce cutanee chiuse in forma di canali comunicanti con l'esterno mediante pori intervallati regolarmente.
Questo sistema di canali, ravvolti da un manicotto connettivale talora rinforzato da cartilagine, è soprattutto sviluppato nella regione cefalica ove è suddiviso in più rami, come il sopraorbitale e l'infraorbitale, variamente anastomizzati e di cui il sopraorbitale si prolunga caudalmente sotto forma di un canale laterale che percorre dritto in sede dorsolaterale su ambo i fianchi, il tronco e la coda dell'animale.
Il disegno delle ramificazioni cefaliche ha subito cambiamenti nel corso della filogenesi e pertanto ha interesse sistematico.
I neuromasti del sistema della linea laterale fungono essenzialmente da meccanorecettori che informano l'animale fermo o in movimento delle variazioni di pressione dell'acqua circostante.
Negli Elasmobranchi, sono associati topograficamente altri organi di senso simili per origine, innervazione e struttura.
 

Ampolla del Lorenzini

Si tratta di gruppi di minuscoli tubuli affondati nella pelle della regione cefalica, innervati dalle terminazioni di fibre somatomotrici del VII° paio, contenenti un fluido gelatinoso che emerge dal poro escretore per leggera pressione su di essi esercitata. in ciascun gruppo ogni ampolla consiste in un canale più o meno lungo che si apre sulla superficie cutanea con un minuscolo poro e la cui base, raggiunta dalle fibre nervose, generalmente si dilata in diverticoli.
a - l'invaginazione, poco marcata con grande apertura all'esterno.
b - l'invaginazione, molto marcata comunica con una stretto colletto all'esterno , la sua estremità cieca può esser semplice o ramificata.
c - l'invaginazione, vescicolosa è chiusa: ampolla del Savi

Schema dell’epitelio che riveste le ampolle di Lorenzini

Sezione istologica dell'epitelio che riveste le ampolle di Lorenzini
 

La parete del canale è tappezzata da un epitelio pavimentoso semplice; la parete della base è invece tappezzata da uno strato di cellule piramidali a superficie appiattita - riccamente innervate e costituenti l'epitelio sensoriale diverso dai neuromasti perché' ogni cellula non presenta molte cilia ma molti microvilli o talora (razze) un unico flagello - intercalate da grosse cellule piriformi che secernono la sostanza gelatinosa contenuta nel canale.
Le ampolle del Lorenzini vennero un tempo interpretate come organi destinati a percepire le variazioni della pressione idrostatica tramite cambiamenti del grado di rigonfiamento del loro contenuto gelatinoso che preme sull'epitelio sensoriale, e dunque deputati ad informare l'animale della profondità alla quale si trova, funzione svolta in molti osteitti dalla vescica natatoria.
Studi recenti hanno dimostrato che si tratta d’organi elettrocettori, e che hanno anche funzione termocettrice, informando dei cambiamenti della temperatura dell'acqua.

Distribuzione delle ampolle di Lorenzini, dei canali sensoriali
 e relativa innervazione in una testa di squaloideo

Vescicole del Savi
Altri organi associati al sistema cefalico della linea laterale sono in alcuni batoidei le vescicole del Savi.
Si tratta di vescicole chiuse, allineate lungo i nervi del sistema della linea laterale specialmente nella faccia ventrale del "disco" del batoideo e innervate ciascuna da un proprio ramuscolo nervoso.
Ogni vescicola è piena di un proprio liquido vischioso, tappezzata da un epitelio in parte sensoriale, e provvista alla sua base di tre dischi allineati, di cui il centrale più grande, ciascuno innervato separatamente, il loro significato funzionale è incerto.
Nel loro insieme tutte strutture sensoriali cutanee conferisce alla pelle degli Elasmobranchi la capacità di percepire svariatissime stimolazioni dall'ambiente circostante, estremamente importanti per il comportamento animale e per azioni riflesse o volontarie.

L'Orecchio Interno

L'orecchio interno, o labirinto membranoso, deriva da una vescicola otica dell'embrione - d’origine ectodermica (placoide uditiva) - piena di un fluido detto endolinfa ed è compreso nel labirinto cartilagineo scavato nelle regioni otiche del neurocranio, dove è immerso un altro liquido detto perilinfa.
L'otocisti nell'embrione si compone in una parte più ampia detta tasca vestibolare e una più piccola detta tasca coclearie fra loro separate da un restringimento che darà origine al labirinto composto di un utricolo e un sacculo che un restringimento separa dalla macula della lagena e di tre canali semicircolari (due verticali perpendicolari tra loro e l'altro orizzontale).
Le ossa che delimitano la cavità otica sono: il frontale, il parietale, lo sfenotico, l'opistotico, l'occipitale.
Nei selaci la capsula otica è contenuta interamente nello spessore della cartilagine.

Particolarità del labirinto

Selaci

I tre canali semicircolari presentano delle disposizioni assai diverse.

Nel genere torpedo i canali verticali sono completamente indipendenti l'uno dall'altro, ed è nell'anteriore che comunicano le estremità del canale semicircolare esterno (orizzontale).
In questo tipo di labirinto si possono distinguere:
a - una parte anteriore comprendente il canale semicircolare verticale anteriore, il canale orizzontale e l'otricolo
b - una parte posteriore con il canale verticale posteriore e il sacculo.

Presso gli altri selaci i due canali semicircolari verticali si avvicinano al punto che le loro estremità girate verso la zona interna vengono a contatto tra loro e sono separate da una membrana (es: leomargus) o possono fondersi insieme (es:chimera) (che è la condizione comune a tutti i canali semicircolari verticali dei vertebrati).
In ambedue i modelli di orecchio interno, dalla zona di congiunzione fra utricolo e sacculo pare un canale verticale mediano: il dotto linfatico che si apre nello spazio sottomeningeo periencefalico e all'esterno sulla faccia dorsale del cranio, questi fa comunicare il labirinto con l'esterno; contiene un fluido gelatinoso in cui si possono osservare delle particole solide provenienti dall'esterno.

Pesci non selaci

Il labirinto si presenta come nella chimera ma con un canale endolinfatico in meno; i due rami dei canali semicircolari verticali sono fusi insieme salvo nei pesci abissali.
Le dimensioni relative dei canali variano da un genere all'altro sono molto grandi nei mormyrili, cyclopteri.
Il sacculo si separa in due compartimenti, uno, il più grande, il sacculo p.d. e l'altro la lagena (questa è ben delimitata nell'acipenser).
Il sacculo in certi pesci è molto grande da superare in altezza l'arco superiore dei canali verticali.(gobius niger). Manca il canale endolinfatico o persiste sotto forma di canale cieco.

Struttura della parete del labirinto

Il rivestimento interno del labirinto è formato da un epitelio pavimentoso semplice, si ispessisce localmente in alcune tipiche placche sensitive, esternamente è rivestito da tessuto connettivo fibroso ben vascolarizzato.
Le cellule sensoriali, nei canali semicircolari, si localizzano nei rigonfiamenti detti ampolle del tratto di origine dei tre canali, a causa del loro aspetto e della loro localizzazione sono indicate con i nomi di cresta ampolliera anteriore, esterna o laterale e posteriore, le altre, più appiattite sono chiamate macule o papille.
Si ditinguono per la loro sede, una macula dell'otricolo, una del sacculo e una della lagena e talora una macula negletta vicino al punto in cui dal sacculo si passa del canale semicircolare posteriore.
Le creste ampollosi anteriore ed esterna e la macula dell'otricolo, appartenenti alla parte anteriore dell'orecchio interno, sono innervate dal ramo anteriore del'VIII° paio di nervi cranici.
Le macule del sacculo e della lagena, la macula negletta e la cresta ampollare posteriore sono innervate dal ramo posteriore del medesimo nervo.
L'epitelio sensitivo di queste strutture, stimolato dai movimenti dell'endolinfa, informa l'animale della posizione della sua testa nello "spazio" e dell’entità delle accelerazioni o decelerazioni che si attuano durante il movimento sia della testa sia di tutto il corpo.

Orecchio interno ed otoliti di Teleosteo ( Perca fluvialis)

L'orecchio interno degli osteoitti ha un sacculo particolarmente sviluppato con annessa una piccola lagena, che specialmente nei Teleostei spesso contengono otoliti assai voluminosi, queste caratteristiche concrezioni di natura calcarea si accrescono per opposizione superficiale in maniera discontinua, perché il loro aumento di volume di norma si sospende nei mesi invernali.
Osservati in sezione presentano un’alternanza di cerchi chiari e cerchi scuri attorno ad un nucleo centrale, i cerchi chiari essendosi deposti in primavera-estate e quelli scuri estate-autunno (valutazione dell'età).
Il labirinto e il sistema laterale hanno origine dalla medesima origine embrionale, i rispettivi recettori sensoriali hanno delle strutture simili o identiche, infatti che nella macula, le creste del labirinto e nei bottoni del sistema laterale i recettori sensoriali sono fatti da uno o più fascetti di cellule piriformi, da dove si eleva un ciuffo di flagelli non contrattili (uno per cellula) incluso in un gel che le da la forma di cono la cupola. Medesima importanza può esser data alle secrezioni mucose nell’orecchio interno, la perilinfa e vischiosa, il muco della linea laterale e del labirinto hanno quasi la medesima composizione (mucoproteine).

Funzioni del sistema laterale
I pesci apprezzano la corrente dell'acqua grazie alla linea laterale, un oggetto in movimento nell'acqua rompe l'equilibrio del mezzo liquido e produce anche delle vibrazioni, la rottura dell'equilibrio causa delle correnti che esercitano delle deboli pressioni sui recettori sensoriali, le vibrazioni meccaniche agiscono nella medesima maniera ma le variazioni di pressione che essi creano sono ritmiche che può esser importante per gli stimoli deboli agendo per sommatoria. Nei canali sottocutanei il cambiamenti di pressione si trasmetteranno mediati dal muco.

Il sistema tattile
Il tatto, in compartecipazione dell'elettroricezione,  è un senso su cui gli squali fanno affidamento per percepire la posizione di una preda. Proprio per questo, la loro superficie corporea è provvista di meccanorecettori, costituiti da terminazioni nervose libere che, oltre dagli stimoli tattili, possono essere anche attivati da stimoli nocivi o variazioni di temperatura.
In particolare, al livello della regione superficiale, si trovano recettori tattili ad adattamento rapido e lento, quali corpuscoli di Meissner e dischi di Merkel.
I primi hanno la funzione di percepire gli stimoli derivanti da oggetti in movimento che entrano in contatto con la cute, mentre i secondi sono necessari a discriminare le caratteristiche stesse dell’oggetto.
In profondità invece, in corrispondenza del derma, sono presenti ulteriori recettori ad adattamento lento e rapido che sono, rispettivamente, i corpuscoli di Ruffini e di Pacini. I primi, che non sono lamellari, sono deputati a percepire lo stiramento della cute mentre i secondi, lamellari, hanno la funzione di rispondere alle variazioni di velocità degli stimoli.

Il sistema di elettroricezione
Viene sfruttato in due modi:
- passivamente, misurando il gradiente esterno dell’acqua che tende a fluire attraverso il campo magnetico terrestre
- attivamente, misurando i gradienti elettrici da loro prodotti durante il nuoto all’interno del sistema terrestre.
Lo squalo bianco utilizza l’elettroricezione per captare le prede al buio e, allo stesso tempo, può utilizzare le ampolle per orientarsi nelle grandi migrazioni sfruttando il campo magnetico terrestre.

Il senso dell'equilibrio

I pesci rispondono ai cambiamenti della posizione del corpo in rapporto alla direzione della forza di gravità con dei riflessi statici e dei riflessi dinamici:
a - I riflessi statici
consistono in delle posizioni compensatrici degli occhi, della testa, delle pinne, del tronco in riguardo a dei cambiamenti d'orientamento del pesci in rapporto alla verticale.
b - I riflessi dinamici - consistono in dei movimenti con effetto compensatorio che sono provocati da accelerazioni angolari durante le rotazioni e da accelerazioni lineari durante le traslazioni lineari, questi sono causati dall'azione subitanea dei muscoli effettori e differiscono dai riflessi statici per la brevità del loro periodo di latenza.

Sembra che i riflessi statici siano la risposta all'eccitamento alla macula dell'utricolo e i riflessi dinamici all'eccitamento delle creste dei canali semicircolari.

Funzione degli organi  otoliti nel senso dell'equilibrio

Questi organi hanno in comune le concrezioni calcaree che possono opprimere lo strato di muco che circonda i flagelli delle cellule sensoriali.
L'otolita esercita una duplice stimolazione:
a -  preme sempre seguendo la verticale, secondo la gravità, le cupole sottostanti (funzione statica)
b - a ogni movimento del pesce, l’otolita si sposta sulla macula e in certi punti ne eccita le cupole secondo certe direzioni (funzione dinamica)

I movimenti sono cosi percepiti immediatamente dal pendulo a torsione dei canali semicircolari e dagli organi a otoliti del labirinto. Gli organi a otoliti sono sensibili anche a vibrazioni sonore (funzione acustica)
 

Prof. U. Fazzini
Igiene e Sanità animale
Acquacoltura e Ittiopatologia
2004-2005
AA.VV.