Anatomia del Corpo     Organi di senso

 

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Gli Organi dell'Odorato

Negli Elasmobranchi gli organi dell'odorato consistono in due voluminose sacche olfattorie (appoggiate anteriormente ai bulbi olfattori del telencefalo) contenute in fosse nasali terminanti a fondo cieco e comunicanti con l'esterno mediante narici collocate ventralmente all'apice del muso.
Le sacche olfattorie derivano embriologicamente dell'introflessione di un paio ispessimenti dell'ectoderma e, a completo sviluppo, sono di natura membranosa e ricoperte da una capsula cartilaginea più o meno completa. Nel loro fondo si trova una placca di tessuto connettivo attraversata dalle terminazioni del nervo olfattivo, (simile alla lamina cribrosa etmoidale).
La mucosa olfattoria che tappezza i sacchi olfattivi è fortemente ripiegata in pieghe meridiane sporgenti all'interno della sacca e la loro superficie è anch'essa pieghettata; queste pieghe secondarie sono coperte dall'epitelio neurosensoriale da cui si originano i nervi.
L'acqua dell'ambiente in cui vive e nuota l'animale penetra ed esce rispettivamente, dalla apertura anteriore e posteriore della narice, in tal modo le sacche olfattorie funzionano da chemiorecettori nei riguardi delle sostanze di varia natura sciolte nell'acqua.

Negli osteitti le sacche olfattorie - più piccole - si aprono sul lato della testa a metà strada dall'occhio e l'apice del muso per mezzo di una narice anteriore e una posteriore, rispettivamente per l'entrata e l'uscita dell'acqua. Il ponte cutaneo intercalato tra i due orifizi sovente si solleva in modo tale di favorire l'afflusso e l'effusso di acqua. In certe specie manca l'orificio posteriore (centronotus, zoarces, liparis).
Il fondo della sacca si trova una rosetta di lamelle fra le cui cellule epiteliali si trovano le cellule neurosensoriali primarie i cui neuriti compongono il nervo olfattorio (I° paio nervi cranici).
In alcune specie (osmerus, microstoma..) 'organo olfattivo è un'ampia cavità ove la rosetta sensoriale occupa un piccolo spazio. In altre (mugil, elops, clupea...) vi sono dei diverticoli o sacchi nasali che partono dal sacculo olfattivo e prendono il nome a seconda della loro posizione in sacchi sopraorbitari, sottorbitari, lacrimali, etmoidali ecc., sono in rapporto con le ossa (premascellare,mascellare) e muscoli; i movimenti di questi li dilatano o li pressano determinando delle aspirazioni o aspirazioni di acqua.
I sacculi hanno una parete membranosa che si organizza in lamelleche sono rivestiti dalla mucosa olfattoria. La mucosa è composta da diversi tipi cellulari:
- cellule sensoriali
- cellule di sostegno
- cellule ciliate
- cellule basali
- cellule mucose


L'organizzazione dell'epitelio olfattivo normalmente è in aree sensoriali separate da aree di cellule ciliate. Sono stati osservati le tipologie di distribuzione delle cellule sensoriali:

  1. diffuse eccetto che nella parte dorsale delle pieghe olfattorie (anguilla,ictalurus)

  2. separate in larghe aree tra le pieghe (esox)

  3. organizzate in piccole isole (phoxinus; cyprinus)la disposizione delle pliche nei sacculi può essere molto differente:

  • I tipo syphonostomum
    l'organo ha una forma tubulare allargata nella sua metà, senza protuberanze nella sua parete.

  • II tipo ammotides
    il fondo del sacco è bombato che può esser considerato come una plica sporgente.

  • III tipo belone (aguglie)
    il fondo presenta una sola plica che si solleva a forma di fungo.

  • IV tipo pleuronectes
    sul fondo diverse pliche disposte parallelamente.

  • V tipo onchorhynchus o radiale
    le pliche si dispongono in maniera radiale a partire da una superficie, il loro insieme assomiglia a una mezzaluna.

  • VI tipo sagittale a raggiera
    le pliche si dirigono verso la parte posteriore del sacculo a partire da un punto anteriore del rafe mediano.

  • VII tipo a rosetta
    le pliche partono da una sporgenza o da lungo rafe e si irraggiano in tutti i sensi.

Microsmatici sono i pesci nel cui sacculo olfattivo le pliche sono appena evidenti (esox lucidus)
Macrosmatici sono i pesci nel cui sacculo le pliche sino ben evidenti (cyprinidae, anguilidae...)

 

U. Fazzini


Altro

Narici

Le narici nei pesci sono aperture poste in posizione dorso-laterale sulla testa e possono essere due o quattro. Non sono collegate alla cavità buccale in quanto comunicano direttamente con il sistema olfattivo. Non svolgono attività respiratorie, tranne che nei pesci con apparato buccale a ventosa. Tra le due aperture spesso vi è un'aletta cutanea che serve a favorire l'ingresso dell'acqua  nella capsula nasale.
L'odore (sangue, muco di altri pesci, etc.) viene percepito quando l'acqua, entrata nella narice anteriore e uscita da quella posteriore, passa attraverso l'epitelio olfattivo presente nel pavimento delle cavità nasali in forma di rosette. Quest'ultime sono formate da una complessa serie di pieghe dell’epitelio (pieghe di Schneider) che permettono di aumentare la superficie olfativa.
I vari tipi di cellule olfattive (migliaia per mm2) possono essere distinte in base alla loro struttura caratterizzata dalla presenza sulla superficie superiore di microvilli o cilia. Ogni cellula olfattiva si connette al bulbo olfattivo del cervello, tramite i nervi cranici, e proietta delle estensioni a bacchetta nella fossa nasale, che è ricoperta di mucosa olfattiva. Sono queste estensioni che percepiscono le molecole odorose.
La dimensione delle narici è di solito direttamente proporzionale al potenziale olfattivo del pesce. Le narici sono in genere più grandi e visibili nelle specie bentoniche e più piccole nelle specie pelagiche. Pertanto le specie bentoniche si sono evolute acuendo l’olfatto, ed altri sensi, in modo da sopperire ad una peggiore visibiltà.

Nelle specie provviste di bocca a ventosa le narici svolgono solo la funzione olfattiva.
Nei Ciclostomi il sacco nasale è unico e situato medialmente sul capo
Nelle Missine, provviste di un'unica narice, nei Dipnoi e negli Uranoscopidi, la narice esterna comunica con la volta della bocca mediante delle narici interne, svolgendo anche azioni respiratorie.
E' la solubilità delle sostanze organiche che permette ai pesci di percepire, tramite la chemorecezione,  un ampio spettro di odori. L'olfatto diviene così il mediatore di segnali chimici coinvolti nel comportamento dei pesci.

Epitelio olfattivo dei Teleostei
I pesci hanno una elevata sensibilità agli aminoacidi,  che costituiscono dei potenti stimoli olfattivi;  gli L-α-aminoacidi, anche se presenti in basse concentrazioni, sono in grado di indurre reazioni fisiologiche e comportamentali. Inoltre, questa sensibilità svolge un ruolo importante in alcune attività comportamentali quali la Migrazione, la Riproduzione, l'Alimentazione, la Fuga.

Migrazione

I giovani dei salmoni nelle prime fasi della loro vita subiscono un imprinting olfattivo legato all'odore dell’acqua del fiume in cui nascono. Al momento della riproduzione i salmoni si avvicinano alla costa e riconoscono l’odore del proprio fiume e lo risalgono

Riproduzione
L'olfatto svolge un ruolo per la recezione di feromoni riproduttivi, steroidi e prostaglandine, che hanno una funzione importante nel comportamento riproduttivo. In molte specie di Teleostei, l’attrazione, il riconoscimento dello stato sessuale, lo sviluppo sessuale dei giovani sono legati agli ormoni.
Nei salmoni l'ormone Ostradiolo 17β e il testosterone aumentano in maniera significativa durante la migrazione riproduttiva, accrescendo la sensibilità olfattiva degli individui.

Alimentazione
L’olfatto ha anche una funzione per l’individuazione del cibo, soprattutto per le specie che predano di notte o che frequentano aree con poca visibilità.

Fuga
Se un individuo ferito di Phoxinus phoxinus viene introdotto in un branco, quest’ultimo si disperde e i singoli individui tendono a fuggire in direzioni diverse.
Il fenomeno è determinato dal rilascio di sostanze di allarme contenute in cellule epidermiche speciali dal tessuto danneggiato, che innescano reazioni di fuga nei tra i membri del branco."

Il Sistema Olfattivo degli squali
Gli squali hanno uno sviluppato senso per l’olfatto, tanto che la scia prodotta da un pesce sanguinante, può attirare uno squalo bianco anche da grande distanza.
Allo stesso tempo, il sistema olfattivo è utile sia nella ricerca di un partner attraverso la scia di feromoni, sia nella ricerca di aree di nursery, riproduzione e caccia.
Elaborando i segnali che ogni narice riceve, gli squali si muovono in modo sinuoso seguendo la traccia odorosa.
Alla base della coppa si trova il bulbo olfattivo, composto da membrane particolarmente sensibili alle sostanze chimiche disciolte nell'acqua, in particolare agli amminoacidi.
L’aspetto particolare che rende possibile allo squalo bianco il rintracciamento di prede a grandi distanze, è la presenza di un bulbo olfattivo che occupa circa il 18% del peso totale del cervello ed è il più grande tra gli squali esistenti.
A livello delle pareti olfattive, sono presenti una serie di lamelle disposte a formare una rosetta che costituiscono il cosiddetto epitelio olfattivo. L’epitelio presenta una serie di cellule recettrici bipolari con un nodo dendritico dal quale si estende un ciuffo di microvilli
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AA.VV.