Pesci - Anatomia - Organi Respiratori
	Branchie Osmoregolazione branchiale

Nei processi di osmoregolazione, oltre ai reni, intervengono le branchie.

 

I pesci d'acqua dolce sono iperosmotici, avendo una concentrazione salina (Na^+, Cl^-) nei fluidi interni superiore a quella dell'ambiente  in cui vivono, e pertanto, quando il sangue raggiunge le branchie, i sali tendono a diffondersi (attraverso superfici corporee permeabili)  nell'acqua, mentre l'acqua passivamente (per diffusione branchiale) tende ad entrare nel loro corpo diminuendo la concentrazione salina.
Al fine di raggiungere un equilibrio osmotico interno, i pesci d'acqua dolce  rilasciano, attraverso i reni,  l'acqua  in eccesso come urina diluita (che comunque contiene ioni) e limitano l'assunzione di acqua attraverso la bocca.
La perdita dei sali avviene attraverso i filamenti branchiali e relative lamelle secondarie.

Una situazione inversa si ha nei pesci ossei iposmotici d'acqua marina.

 

Avendo una concentrazione ipoosmotica  (fluidi interni pari ad un terzo di quella del mare), l'acqua del sangue tende a migrare, attraverso membrane cellulari che utilizzano proteine ​​di membrana chiamate acquaporine, fuori del corpo, mentre i sali (Na⁺, Cl^-) presenti nell'ambiente tendono ad entrare dentro, attraverso membrane cellulari, utilizzando dispositivi trasportatori o canali specifici attivi o passivi.
Per evitare la disidratazione e trovare un equilibrio osmotico, i pesci bevono molta acqua, che verrà assorbita dall'epitelio dell'intestino. Ma insieme all'acqua entrano anche molti sali che vanno a sommarsi a quelli assunti per diffusione dalle branchie.

 

I pesci cartalaginei e alcuni primitivi pesci ossei mantengono un equilibrio osmotico differente.

 

Questi pesci bevono poco e riescono a mantenere alti i levelli di urea nel loro sangue, di conseguenza i loro fluidi interni diventano più salati (iperosmotici) dell'acqua marina; un po' d'acqua salata entra in corpo attraverso le branchie rendendo necessaria l'escrezione dei sali attraverso una ghiandola rettale (ghiandola del sale) che deriva dall'intestino posteriore.
Di conseguenza l'eccesso di sali vengono escreti, per trasporto attivo di Na⁺, Cl^- e forse K⁺, dall'epitelio delle branchie grazie alle cellule cloruro , mentre gli ioni bivalenti vengono eliminati dai reni.

Sandrine Heusser
Licence de sciences de la vie - F.S.T Université Jean Monnet de Saint-Étienne
Département de biologie-biochimie
2017
 

AA.VV.

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Pesci d'acqua dolce
Ci sono state nel tempo varie interpretazioni su come i pesci d'acqua dolce riescano a  compensare la perdita di sale  e ad invertirne il flusso dalle branchie.

Le prime ricerche hanno indicato che gli enzimi (ATPasi) nel tessuto delle branchie dividono l'ATP e spostano i sali contro il gradiente osmotico con l'energia che viene rilasciata.
Si presumeva che la maggior parte di questa attività si verificasse in cellule specializzate nell'epitelio branchiale chiamate cellule beta cloruro (per differenziarle dalle cellule alfa cloruro anatomicamente diverse presenti nei pesci di acqua salata).
Le cellule cloruro sono ionociti dotati di una superficie di scambio molto ampia (grazie a numerose invaginazioni della membrana fittamente intrecciate in una rete tubulare endoplasmatica liscia) e di molti mitocondri che forniscono l'energia  sotto forma di ATP, che potrebbe essere utilizzata dalle ATPasi.

Questa teoria era intuitivamente attraente perché le ATPasi potevano scambiare Na+ con NH₄⁺ e  Cl^- con HCO3^-.
Lo scambio di cariche simili avrebbe promosso l'equilibrio acido-base e sia NH₄⁺ che HCO₃^- sarebbero sottoprodotti modificati e di scarto del metabolismo.
Le cellule cloruro, come le cellule epiteliali  contengono l'enzima anidrasi carbonica. Sembrava logico che l'anidride carbonica e l'ammoniaca si diffondessero nella cellula cloruro dal sangue e l'anidride carbonica, catalizzata dall'anidrasi carbonica, si sarebbe dissociata in bicarbonato e ione idrogeno.
L'idrogenione avrebbe ionizzato l'ammoniaca come ionio ammonio (NH₄⁺) e la CO₂ come bicarbonato (HCO₃^-), che sarebbero stati escreti da Na⁺ -NH₄⁺ ATPasi e Cl^- -HCO₃^- - ATPasi, mentre il sale sarebbe stato pompato verso l'interno.
Inoltre, Na⁺ - K⁺ ATPasi situata sulla membrana interna avrebbe aiutato a spostare Na⁺ dal citoplasma al sangue.
Ulteriori ricerche, tuttavia, hanno indicato che erano coinvolti anche altri enzimi e un gradiente elettrochimico.

Una teoria meno datata sosterrebbe che, mentre tutti i movimenti sopra descritti senza dubbio si verificano, Na⁺ seguirebbe anche un gradiente elettrico  nella cellula (la cellula più carica negativamente dell'acqua).
L'effetto combinato del gradiente elettrico e del gradiente osmotico opposto è definito gradiente elettrochimico, il quale sarebbe vicino a 0 per i pesci d'acqua dolce e  bloccherebbe il deflusso di sale dalla branchia.
Questo potenziale elettrico sarebbe mantenuto da una diversa ATPasi che pomperebbe H⁺ fuori dalla cellula nell'acqua e da una Na⁺-K⁺ ATPasi che scambierebbe 3 Na⁺ per 2 K⁺ nella membrana interna.
Ma, non è chiaro quale di questi movimenti possa verificarsi nella cellula del cloruro e quale possa essere localizzato nelle cellule epiteliali.
La CO₂  si diffonderebbe dal sangue nella cellula del cloruro dove reagirebbe per formare HCO₃^-. Infatti, la maggior parte dell'anidride carbonica si troverebbe già come  bicarbonato una volta raggiunta la branchia e sarebbe in grado di modificare il pH del sangue, essendo ione predominante; la reazione da CO₂ a HCO₃^- è catalizzata dall'enzima anidrasi carbonica nei globuli rossi. Anche la cellula del cloruro contiene anidrasi carbonica e sarebbe in grado di catalizzare qualsiasi CO₂ rimanente in HCO₃^- . lo HCO₃^- già nel sangue si diffonderebbe direttamente alla pompa ionica e verrebbe scambiato con Cl^-.
Poiché non c'è anidrasi carbonica nell'acqua, la lenta conversione in CO₂ non avvebbe finché l'acqua non sia uscita dalla branchia. Pertanto, la CO2 non si diffonderebbe nuovamente nel pesce.
 

Pesci d'acqua salata
L'attività ATPasi nella branchia del pesce di mare è relativamente più alta, perché il sale deve essere pompato attivamente nell'intestino  affinché si verifichi l'idratazione.
 

 

Quindi, nella branchia, i pesci marini dovrebbero liberare il loro corpo sia dal sale acquisito attivamente che da quello acquisito passivamente. Inoltre,  potrebbe essere necessario che i pesci  di mare impieghino il pompaggio ATPasi di Na⁺ in cambio di NH₄⁺ per liberarsi dei rifiuti azotati.

Na⁺-NH₄⁺ ATPasi e Cl^--HCO₃^- ATPasi non aiuterebbero l'osmoregolazione dei pesci marini come si presume facciano con i pesci d'acqua dolce.

Si ritiene che i gradienti elettrici nella branchia del pesce di mare  spostino gli ioni necessari. In questi gradienti, l'acqua salata sarebbe caricata negativamente, la cellula alfa del cloruro sarebbe più altamente negativa e il sangue sarebbe caricato positivamente. Il gradiente elettrico sarebbe mantenuto da Na⁺-K⁺  ATPasi situata in un esteso sistema di microtubuli.
Il pompaggio attivo di Na⁺  fuori dalla cellula del cloruro determinerebbe un gradiente di Na⁺ (più alto nel sangue che nella cellula del cloruro) che guiderebbe un sistema di trasporto legato a Na⁺-Cl^- aumentando il contenuto di Cl^- della cellula e quindi l'elettronegatività della cellula del cloruro. La cellula del cloruro altamente negativa farebbe sì che Cl^- si sposti verso l'acqua di mare meno carica negativamente lungo il gradiente elettrico.
Il Na⁺ caricato positivamente seguirebbe il gradiente dal sangue caricato positivamente all'acqua di mare caricata negativamente all'esterno della cellula del cloruro.
Poiché questo meccanismo di spostamento degli ioni sarebbe alimentato interamente dalla Na⁺-K⁺ ATPasi, questo enzima aumenterebbe drasticamente quando i pesci eurialini dovessero spostarsi  dall'acqua dolce a quella salata.

L'ingestione di acqua salata non idraterà il pesce  a meno che  non abbia un meccanismo per spostare le molecole d'acqua dall'intestino al sangue contro un gradiente osmotico. Pertanto,  i sali devono essere spostati  attraverso la creazione di un gradiente osmotico che l'acqua seguirà.
Le cellule del rivestimento intestinale nei pesci marini usano la Na+-K+ ATPasi  per creare un gradiente elettrochimico simile alle cellule del cloruro della branchia (ma nella direzione opposta) che spostano NaCl nel tessuto che circonda l'intestino, creando un'area localizzata in cui l'osmolarità è maggiore dell'acqua di mare che fa sì che l'acqua scorra nel sangue del pesce.
 

 

AA.VV.
 

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Recentemente nuovi studi approfonditi hanno rimodulato i meccanismi della osmoregolazione branchiale. Pertanto si rimanda a letture scientifiche più idonee.
Alcune letture di pubblicazioni indicate nei links potrebbero già dare una visione più approfondita dei meccanismi di osmoregolazione branchiale.