Pesci - Anatomia - Organi Respiratori
	Apparato respiratorio Generalità (Fazzini)

 

Apparato respiratorio

La respirazione avviene per mezzo delle branchie, situate ai lati del capo, nella camera branchiale che comunica in avanti con la bocca e, all’indietro si apre all’esterno con una fessura che delimita il margine posteriore del capo.
La camera branchiale e le branchie sono coperte e protette, sopra e di lato, da lamine ossee fisse e mobili, che, nel loro insieme formano l’opercolo e, inferiormente dalla membrana branchiostega. 
I pesci ossei generalmente hanno una sola apertura branchiale, in ciascun lato della testa.
L’apparato respiratorio è posto ai lati della faringe ed è formato da lamelle branchiali sostenute dalle arcate ossee branchiali del cranio viscerale.

Nei teleostei, le branchie funzionanti sono quattro paia.
Sul margine faringeo (interno) di ogni arco branchiale si hanno sottili appendici ossee o cartilaginee le branchiospine, numerose e sviluppate in lunghezza nei pesci planctofagi (organo filtrante), tozze e poco sviluppate nei pesci bentofagi e predatori.

Strutture delle branchie
Nei Teleostei ogni arco branchiale porta quattro branchie, ognuna delle quali è formata da quattro olobranchie, a sua volta formata da due emibranchie. Queste sono costituite da filamenti sottili   detti filamenti branchiali o lamelle primarie.
Su ogni lamella primaria sono fittamente allineate le lamelle secondarie; formazioni trasversali a forma di ripiegamenti semilunari presenti sulla superficie dorsale o ventrale d’ogni lamella primaria o filamento branchiale.
La parte libera d’ogni lamella primaria diverge e s’incontra con le estremità libere delle lamelle primarie poste sugli archi branchiali adiacenti.

Dall’arco branchiale s’irradiano dei supporti osteo-cartilaginei (Raggi branchiali) delle lamelle primarie. L’angolo dei raggi lamellari può essere variato grazie alla presenza di muscoli adduttori (regolano il grado di ventilazione delle lamelle).
Le superfici respiratorie delle lamelle sono riccamente vascolarizzate.
All’interno degli archi branchiali sono contenute le arterie branchiali afferenti, che provengono dall’aorta ventrale, e le arterie branchiali efferenti che confluiscono nell’aorta dorsale.
Le arterie branchiali afferenti alle olobranchie, si ramificano ed ogni ramificazione corre lungo il margine opercolare della lamella primaria generando i capillari delle lamelle secondarie.

Flusso controcorrente (O₂ nel sangue)
Il sangue confluisce nelle ramificazioni che corrono lungo il margine faringeo della lamella primaria alle olobranchie e poi alle arterie branchiali efferenti.
Le lamelle secondarie sono rivestite da sottili strati (1 o 2) di cellule epiteliali le cui membrane basali sono separate internamente dalle così dette cellule a pilastro, che occupano il 20% del volume interno delle lamelle.
A livello delle lamelle secondarie sono presenti alla base le cellule  cloruro, intensamente acidofile, particolarmente importanti nei pesci d’acqua marina per i processi d’osmoregolazione.

Sezione di due lamelle adiacenti di un filamento branchiale.

Flusso controcorrente delle branchie
Il sangue entra con bassa p O_{2 (}pressione parziale)_, l’ O₂ passa per diffusione dall’acqua al sangue.
Il sangue lascia la lamella secondaria e la sua p O₂ ha quasi raggiunto quella dell’acqua.
L’acqua scorrendo in direzione opposta, cede gradatamente l’ossigeno; quando lascia la branchia ha ceduto circa l’80-90% del suo contenuto iniziale.
Questa estrazione d’ossigeno può essere considerata ad elevata efficienza se paragonata a quella dei mammiferi che rimuovono solo ¼ dell’ossigeno presente nell’area polmonare.

Pompa branchiale
Fase di suzione
bocca aperta, aumento della cavità orale con abbassamento del pavimento della stessa.
Gli opercoli si sollevano (=chiusura) e la membrana branchiostega si abbassa.
Fase di compressione
i lembi valvolari della bocca si chiudono, gli opercoli si abbassano (apertura), la membrana branchiostega si solleva.
 L’azione delle due pompe sarà tale che il flusso dell’acqua attraverso le branchie è mantenuto per l’intera durata del ciclo respiratorio.

Ventilazione ad ariete
Ad esempio i tonni sono incapaci di respirare in questo modo e nuotano con la bocca parzialmente aperta senza compiere movimenti respiratori apprezzabili e l’acqua fluisce ininterrottamente sulle branchie.
Diversi pesci cambiano il modo di respirazione secondo la velocità cui nuotano.

Le branchie nei Teleostei hanno funzione Respiratoria, come gia sopra descritto Osmoregolatrice ed Escrezione dei cataboliti azotati.
Per quanto riguarda all’osmoregolazione i pesci sono suddivisi in
Eurialini
Pesci che possono tollerare ampie variazioni della concentrazione salina dell’acqua.
Stenoalini
Pesci che hanno una tolleranza molto limitata a variazioni della concentrazione del mezzo in cui vivono.

Es. Eurialini:
1) Pesci d’acqua marina che penetrano in acqua salmastra e sopravvivono.
2) Pesci d’acqua dolce che sopportano anche notevoli aumenti della concentrazione di sali nell’acqua.

Per l’osmoregolazione si deve fare una distinzione tra teleostei d’acqua dolce e teleostei d’acqua marina.

Teleostei d’acqua marina
la concentrazione osmotica è 1/3 rispetto a quella dell’acqua di mare. Sono iposmotici rispetto al mezzo; hanno la tendenza alla disidratazione. Le superfici branchiali sono abbastanza permeabili all’acqua. Per contrastare questa perdita continua, questi pesci sono costretti a bere acqua di mare.
Per assorbimento attraverso l’epitelio intestinale, il 70-80% dell’acqua marina ingerita entra con la maggior parte di NaCl e KCl in essa contenuti, nel circolo sanguigno. La quasi totalità dei cationi bivalenti Ca⁺⁺ e Mg⁺⁺ e SO4^-  prosegue lungo l’intestino e torna, attraverso l’ano nell’ambiente. L’eccesso di sali assorbito è successivamente eliminato per trasporto attivo di Na⁺ ,Cl ^- e forse K⁺  attraverso l’epitelio delle branchie e per escrezione di sali bivalenti operata dal rene.
L’urina è isotonica col sangue, ma è ricca di ioni quali Mg⁺⁺ e Ca⁺⁺ che non sono stati eliminati attraverso le branchie. Il lavoro osmotico di branchie e reni è una ritenzione netta d’acqua che è ipotonica rispetto:  all’acqua marina ingerita e all’urina prodotta ed escreta
Cellule al cloruro presenti alla base delle lamelle secondarie sono ricche di mitocondri ed enzimi correlati al trasporto attivo di sali.
Vi è anche un’elevata presenza di ioni Cl^-. Operano un trasporto attivo all’esterno del Cl^- seguito passivamente dal Na⁺ a causa della differenza di potenziale generato a livello della membrana plasmatica. Queste cellule sarebbero anche coinvolte nello scambio d’altri ioni quali H⁺, Na⁺, K⁺, NH4⁺ e HCO3^- e quindi sono il principale sito dello scambio attivo a livello branchiale dei teleostei.

Teleostei d’acque dolci
Sono iperosmotici rispetto al mezzo e quindi hanno la tendenza al rigonfiamento per l’ingresso d’acqua nel loro corpo a causa del gradiente osmotico. Inoltre perdono dei sali nell’ambiente in cui vivono.
Rimuovono l’eccesso d’acqua e trattengono i sali utili: il rene produce un’urina molto diluita in elevata quantità (anche > 1/3 p.v./ g).
I sali utili sono trattenuti per riassorbimento dalla pleurina a livello tubolare anche se una piccola quota passa nell’urina. I sali persi possono essere in parte rimpiazzati dal cibo introdotto, ma il meccanismo più importante è il trasporto attivo di NaCl contro gradiente di concentrazione operato dall’epitelio branchiale dal mezzo esterno più diluito al liquido interstiziale ed al sangue.
Acqua dolce: assunzione attiva di sali attraverso l’epitelio branchiale.
Acqua marina: escrezione attiva di sali attraverso l’epitelio branchiale.

Studi effettuati nelle specie che migrano tra l’acqua dolce e l’acqua marina (organismi catadromici come l’anguilla) o tra l’acqua marina e l’acqua dolce (organismi anadromici come i salmoni) hanno evidenziato che è la salinità del mezzo che induce variazioni dell’osmoregolazione (pompaggio del Cloruro sodico verso l’esterno nell’acqua marina o verso l’interno nell’acqua dolce) mediante meccanismi endocrini che influenzano il metabolismo e la differenziazione dell’epitelio branchiale.

U. Fazzini
2003-2004
 

www.necropsymanual.net/en/teleosts-anatomy/respiratory-

system/aquaticpath.phhp.ufl.edu/fhm/resp.html#anchor316151