Per alcuni pesci può
esserci una respirazione accessoria che integra o sostituisce la
respirazione branchiale. Questi organi respiratori aggiuntivi si
riscontrano sopratutto nei pesci d'acqua dolce che vanno incontro a
periodi di insufficienza idrica e di conseguenza di ossigeno o che
hanno necessità di fare escursione sulla terraferma o di avere
bisogno di un surplus di ossigeno,
Questa condizione raramente si verifica per i pesci marini.
I diversi tipi di organi respiratori accessori,
evoluti in diverse specie di pesci, possono distinguersi così:
Pelle
Relativamente poco importante nei pesci grandi, tranne che
nell'anguilla, nell'Anfipno cuchia, nel Periophthalmus,
nel Boleophthalmus e nel Chaenocephalus. In queste specie la pelle, altamente vascolarizzata, serve per lo
scambio di gas sia in aria sia in acqua, permettendo loro di lasciare abitualmente l'acqua e migrare da un luogo
all'altro attraverso la vegetazione umida. Infatti possono respirare
per via cutanea, mentre le secrezioni ghiandolari della pelle proteggono dall'essiccazione nell'aria.
Escrescenze delle pinne pelviche
Le pieghe delle pinne mediane di molti pesci sono fornite di
numerosi vasi sanguigni che aiutano la respirazione cutanea.
Inoltre, le pieghe opercolari altamente vascolari degli storioni e
di molti pesci gatto fungono da strutture respiratorie accessorie.
Nel Lepidosiren, durante il periodo
riproduttivo, le pinne pelviche del maschio si ingrossano e crescono
escrescenze vascolari filamentose che forniscono ossigeno fresco
alle uova custodite.
Branchie modificate
Possono essere delle escrescenze (spesse, spaziate, ramificate e vascolarizzate)
della cavità branchiale, che derivano dalle parti superiori del
secondo e quarto arco branchiale svolgono una funzione respiratoria.
Oppure possono essere
strutture filamentose dell'ectoderma, che
ricoprono la superficie esterna degli archi viscerali o dello
scheletro viscerale e che sono a diretto contatto con l'acqua favorendo lo scambio di gas.
Per favorire la respirazione, gli embrioni di alcuni elasmobranchi
possiedono lunghe strutture filamentose presenti come escrescenze
degli spiracoli.
Camera opercolare modificata per la respirazione aerea
In alcune specie, l'aria inspirata passa attraverso le
fessure branchiali nella camera opercolare, dove viene immagazzinata
per un certo tempo. La camera opercolare si gonfia sotto forma di
due piccoli palloncini nella regione posteriore della testa e dopo
qualche tempo le sue pareti collassano e l'aria viene fatta uscire
attraverso la piccola apertura branchiale esterna.
Epitelio bucco-faringeo
E' un adattamento primitivo che si riscontra in
Monopterus javanensis, Electrophorus electricus,
Periopthalamus sp e Bleopthalamus sp
Il
rivestimento epiteliale della cavità buccale e della faringe è permeabile ai gas presenti nell'acqua.
Per aumentare l'efficienza respiratoria, alcune specie hanno
sviluppato pieghe, pliche o lingue che si proiettano nella cavità
buccale e nella faringe.
Nei Periophthalmus e
Boleophthalmus l'epitelio buccofaringeo è
altamente vascolarizzato e permette l'assorbimento dell'ossigeno
direttamente dall'atmosfera.
Questi pesci tropicali escono dall'acqua e per molto tempo sono in
grado di saltare e camminare nelle zone umide.
Diverticoli faringei
I diverticoli faringei sono
due semplici escrescenze sacciformi
della faringe, rivestite da epitelio vascolare ispessito e che si
estendono sopra le branchie.
In Ophiocephalus gli organi respiratori accessori sono una
coppia di camere d'aria a struttura sacciforme rivestita da un
epitelio ispessito e altamente vascolarizzato. Queste
camere d'aria, sviluppate a partire dalla faringe e non dalle camere
branchiali (come in altri specie) funzionano come serbatoi
polmonari.

In
Channa striatus, i filamenti branchiali sono
molto ridotti nelle dimensioni e l'epitelio vascolare,
che riveste le camere, si ripiega a formare alcuni alveoli.
Le camere d'aria, semplici
strutture sacciformi e funzionanti come serbatoi polmonari,
sono rivestite da epitelio ispessito altamente
vascolarizzato.

Nell'Anguilla cuchia, Amphipnous cuchia, gli organi respiratori
accessori consistono in un paio di diverticoli vascolari simili a
sacche che partono dalla faringe sopra le branchie. Questi
diverticoli si aprono anteriormente nella prima fessura branchiale e
funzionano fisiologicamente come i polmoni. Le branchie sono molto
ridotte e alcuni filamenti branchiali rudimentali sono presenti sul
secondo dei tre archi branchiali rimanenti. Il terzo arco branchiale
presenta un epitelio vascolare carnoso respiratorio.
Anche in
Periophthalmus, su ciascun lato del tetto della faringe è
presente un piccolo e poco profondo diverticolo faringeo rivestito
di epitelio respiratorio (epitelio vascolare)

Escrescenze (Diverticoli) branchiali:
Le escrescenze delle camere branchiali formano organi respiratori
accessori aerei più complicati rispetto alle escrescenze faringee.
Nei teleostei a respirazione aerea avanzata, i diverticoli simili a
sacche sono chiamati polmoni opercolari o camere d'aria.
Tali organi respiratori sono presenti in Heteropneustes, Clarias, Anabas, Trichogaster, Macropodus, Betta,
ecc.
Ogni camera contiene un caratteristico
organo labirintico a rosetta.
Questo organo si sviluppa dal primo osso epibranchiale e consiste in
una serie di placche concentriche simili a gusci. I margini delle
placche sono ondulati e le placche sono ricoperte da epitelio
vascolare simile a una lamella.
Ogni escrescenza branchiale comunica liberamente non solo con la
cavità opercolare ma anche con la cavità buccofaringea. L'aria entra
nell'escrescenza attraverso l'apertura buccofaringea ed esce
attraverso le fessure branchiali esterne. L'ingresso è controllato
da valvole.
In Anabas due spaziose cavità soprabranchiali si sviluppano dorsalmente dalle due camere
branchiali. Ciascuna cavità contiene uno speciale
organo labirintico
formato da placche ossee concentriche molto ripiegate, sviluppate
dal primo osso epibranchiale e ricoperte da una sottile membrana
mucosa vascolare. I margini di queste placche sono ondulati e le
placche sono ricoperte da epitelio vascolare simile a una lamella.
Ogni escrescenza branchiale comunica liberamente non solo con la
cavità opercolare, ma anche con la cavità buccofaringea. L'aria
viene aspirata attraverso la bocca nelle cavità soprabranchiali ed
espulsa attraverso l'apertura opercolare. Il pesce dipende a tal
punto dall'ossigeno atmosferico che annegherebbe se gli venisse
negato l'accesso alla superficie per inghiottire l'aria.
Questi pesci hanno l'abitudine di migrare da uno
stagno all'altro. Durante il viaggio, gli opercoli si distendono
alternativamente e si fissano al suolo grazie agli aculei e ricevono
la spinta in avanti dalle pinne pettorali e dalla coda.

Nel Trichogaster fasciatus gli organi respiratori accessori labirintici si sviluppano dall'epibranchiale del
primo arco branchiale e strutturalmente consistono in una
camera soprabranchiale, un organo labirintico e una membrana
respiratoria. Ogni organo assume una
configurazione a spirale con
due espansioni a forma di foglia. Ciascuna di queste due espansioni
è composta da tessuto connettivo lasso, ricoperto da epitelio
altamente vascolare.
La camera soprabranchiale è situata sopra le branchie su entrambi i lati, comunica con la faringe
attraverso un'apertura inalatoria e con l'esterno attraverso la
camera opercolare per mezzo di un'apertura esalatoria.
La
membrana respiratoria che riveste la camera d'aria e gli
organi
labirintici è costituita da aree vascolari e non vascolari, di cui
la prima possiede un gran numero di “isolotti” contenenti capillari
sanguigni paralleli. Si ritiene che gli isolotti derivino dalle
lamelle secondarie di un tipico filamento branchiale.

In
Heteropneustes Fossilis, un pesce gatto indiano, è
presente un paio di lunghe sacche aeree tubolari, situate
dorsalmente, che nascono posteriormente dalle camere branchiali e si
estendono quasi fino alla coda. Sono molto vascolarizzati.
L'aria viene aspirata ed espulsa attraverso la faringe.

In
Clarias batrachus, altro pesce gatto indiano, gli organi respiratori accessori sono più
complicati e sono costituiti da quattro parti:
-
La
cavità o camera soprabranchiale
-
Le due bellissime “rosette” o alberi dell'aria o organi
arborescenti o organi dendritici
-
i “ventagli”
-
la membrana respiratoria.
La camera soprabranchiale
si trova sopra le branchie ed è divisa in due compartimenti
simili a coppe ed è rivestita da una membrana respiratoria
altamente vascolare.
Due belle rosette o organi dendritici sono presenti su
ciascun lato e sono sostenuti da epibranchiali del secondo e del
quarto arco branchiale. La prima è di dimensioni minori e si trova
nel compartimento anteriore. Ciascuno di essi è una struttura ad
albero molto ramificata, sostenuta da uno scheletro interno
cartilagineo.
I pomi o bulbi terminali di ciascun organo dendritico
sono costituiti da un nucleo di cartilagine ricoperto da epitelio
vascolare che presenta otto pieghe.
Ogni pomo contiene otto filamenti
branchiali abbreviati e fusi.
Alcune delle lamelle primarie
di ciascun arco branchiale sono fuse in modo da formare un
ventaglio o piastra branchiale. Ci sono quattro
ventagli
su entrambi i lati e ciascuno è costituito da aree vascolari e non
vascolari. Anche la membrana respiratoria
che riveste la camera soprabranchiale è composta da aree
vascolari e non vascolari, di cui le prime presentano un
gran numero di isolotti.
La membrana respiratoria si è
sviluppata per abbreviazione e fusione delle lamelle primarie e
accorciamento delle lamelle secondarie. Sono presenti aperture
esalanti e inalanti ben sviluppate per la camera soprabranchiale. Il
pesce sale sulla superficie dell'acqua e aspira aria, che dalla
faringe entra nella camera soprabranchiale attraverso l'apertura
inalatoria.
Quando l'aria entra nella cavità opercolare, viene indirizzata nella
camera soprabranchiale dall'azione dei due ventilatori sul secondo e
terzo arco branchiale. L'espirazione dell'aria avviene grazie alla
contrazione della camera soprabranchiale e al movimento dei
ventilatori. In questo modo si crea un vuoto parziale nella camera
soprabranchiale. La bocca si apre e la cavità buccofaringea si
allarga per inspirare l'aria.


Canale alimentare
In diversi pesci il rivestimento epiteliale di parti del
canale alimentare è molto vascolarizzato e permette di svolgere
funzioni respiratorie accessorie. Tale epitelio può trovarsi poco dietro lo stomaco (Misgurus
fossilis) o l'intestino (Lepidocephalus guntea, Gobitus
(scorfano
gigante d'Europa) o il retto (Callichthyes, Hypostomus e Doras).
Gli strati muscolari dello stomaco e dell'intestino sono
notevolmente ridotti, più sottili e trasparenti. La superficie
interna è rivestita da un singolo strato di cellule epiteliali,
altamente rifornite di sangue.
L'aria viene aspirata attraverso la bocca o l'ano e, dopo lo scambio
gassoso, il gas viene espulso attraverso l'ano e la bocca; l'ossigeno
viene assorbito grazie
ad escrescenze filamentose (l'anidride carbonica è eliminata dalle branchie)
Vescica gassosa
Presente tra l'intestino e il rene, viene
trasformata in un polmone semplificato (evaginazione ventrale della faringe)
Nei pesci ossei inferiori (dinoidi e ganoidi), la vescica natatoria
diventa un vero e proprio organo respiratorio accessorio, che agisce
come un polmone. La parete della
vescica è vascolare e sacculata con alveoli spugnosi.
In
Amia e Lepidosteus, la parete della vescica natatoria è sacculata
e assomiglia a un polmone.
In Polypterus, la vescica natatoria
presenta un paio di arterie polmonari che nascono dall'ultimo paio
di arterie epibranchiali. La vescica natatoria dei dipnoi assomiglia
al polmone dei tetrapodi sia per la struttura che per la funzione.
Nel Neoceratodus è singola, mentre nel
Protopterus e nel
Lepidosiren
è bilobata.
La vescica natatoria del Notopterus notopterus ha un ampio
condotto pneumatico e una rete di capillari sanguigni ricoperti da
un sottile epitelio nella sua parete, che favorisce lo scambio
gassoso.
In tutti questi pesci il polmone ha principalmente
funzione respiratoria durante l'estivazione, poiché le branchie
diventano inutili durante questo periodo.