Anatomia del Corpo Organi respiratori

 

Pesci - Anatomia - Organi Respiratori

Organi respiartori accessori

Per alcuni pesci può esserci una respirazione accessoria che integra o sostituisce la respirazione branchiale.  Questi organi respiratori aggiuntivi si riscontrano sopratutto nei pesci d'acqua dolce che vanno incontro a periodi di insufficienza idrica e di conseguenza di ossigeno o che hanno necessità di fare escursione sulla terraferma o di avere bisogno di un surplus di ossigeno,
Questa condizione raramente si verifica per i pesci marini.

I diversi tipi di organi respiratori accessori, evoluti in diverse specie di pesci, possono distinguersi così:
Pelle
Relativamente poco importante nei pesci grandi, tranne che nell'anguilla, nell'Anfipno cuchia, nel Periophthalmus, nel Boleophthalmus e nel Chaenocephalus. In queste specie la pelle, altamente vascolarizzata, serve per lo scambio di gas sia in aria sia in acqua, permettendo loro di lasciare abitualmente l'acqua e migrare da un luogo all'altro attraverso la vegetazione umida. Infatti possono respirare per via cutanea, mentre le secrezioni ghiandolari della pelle proteggono dall'essiccazione nell'aria.

Escrescenze delle pinne pelviche
Le pieghe delle pinne mediane di molti pesci sono fornite di numerosi vasi sanguigni che aiutano la respirazione cutanea. Inoltre, le pieghe opercolari altamente vascolari degli storioni e di molti pesci gatto fungono da strutture respiratorie accessorie.
Nel Lepidosiren, durante il periodo riproduttivo, le pinne pelviche del maschio si ingrossano e crescono escrescenze vascolari filamentose che forniscono ossigeno fresco alle uova custodite.

Branchie modificate
Possono essere delle escrescenze (spesse, spaziate, ramificate e vascolarizzate) della cavità branchiale, che derivano dalle parti superiori del secondo e quarto arco branchiale svolgono una funzione respiratoria.
Oppure possono essere strutture filamentose dell'ectoderma, che ricoprono la superficie esterna degli archi viscerali o dello scheletro viscerale e che sono a diretto contatto con l'acqua favorendo lo scambio di gas.
Per favorire la respirazione, gli embrioni di alcuni elasmobranchi possiedono lunghe strutture filamentose presenti come escrescenze degli spiracoli.

Camera opercolare modificata per la respirazione aerea
In alcune specie, l'aria inspirata passa attraverso le fessure branchiali nella camera opercolare, dove viene immagazzinata per un certo tempo. La camera opercolare si gonfia sotto forma di due piccoli palloncini nella regione posteriore della testa e dopo qualche tempo le sue pareti collassano e l'aria viene fatta uscire attraverso la piccola apertura branchiale esterna.

Epitelio bucco-faringeo
E' un adattamento primitivo che si riscontra in Monopterus javanensis, Electrophorus electricus, Periopthalamus sp e Bleopthalamus sp
Il rivestimento epiteliale della cavità buccale e della faringe è permeabile ai gas presenti nell'acqua. Per aumentare l'efficienza respiratoria, alcune specie hanno  sviluppato pieghe, pliche o lingue che si proiettano nella cavità buccale e nella faringe.
Nei Periophthalmus e Boleophthalmus l'epitelio buccofaringeo è altamente vascolarizzato e permette l'assorbimento dell'ossigeno direttamente dall'atmosfera.
Questi pesci tropicali escono dall'acqua e per molto tempo sono in grado di saltare e camminare nelle zone umide.

Diverticoli faringei
I diverticoli faringei sono due semplici escrescenze sacciformi della faringe, rivestite da epitelio vascolare ispessito e che si estendono sopra le branchie.
In Ophiocephalus gli organi respiratori accessori sono  una coppia di camere d'aria  a struttura sacciforme rivestita da un epitelio ispessito e altamente vascolarizzato. Queste camere d'aria, sviluppate a partire dalla faringe e non dalle camere branchiali (come in altri specie) funzionano come serbatoi polmonari.

 


In Channa striatus, i filamenti branchiali sono molto ridotti nelle dimensioni e  l'epitelio vascolare, che riveste le camere, si ripiega a formare alcuni alveoli. Le camere d'aria, semplici strutture sacciformi e funzionanti come serbatoi polmonari, sono rivestite da epitelio ispessito altamente vascolarizzato.

 


Nell'Anguilla cuchia, Amphipnous cuchia, gli organi respiratori accessori consistono in un paio di diverticoli vascolari simili a sacche che partono dalla faringe sopra le branchie. Questi diverticoli si aprono anteriormente nella prima fessura branchiale e funzionano fisiologicamente come i polmoni. Le branchie sono molto ridotte e alcuni filamenti branchiali rudimentali sono presenti sul secondo dei tre archi branchiali rimanenti. Il terzo arco branchiale presenta un epitelio vascolare carnoso respiratorio.
Anche in Periophthalmus, su ciascun lato del tetto della faringe è presente un piccolo e poco profondo diverticolo faringeo rivestito di epitelio respiratorio (epitelio vascolare)

 



Escrescenze (Diverticoli) branchiali:
Le escrescenze delle camere branchiali formano organi respiratori accessori aerei più complicati rispetto alle escrescenze faringee. Nei teleostei a respirazione aerea avanzata, i diverticoli simili a sacche sono chiamati polmoni opercolari o camere d'aria. Tali organi respiratori sono presenti in Heteropneustes, Clarias, Anabas, Trichogaster, Macropodus, Betta, ecc.
Ogni camera contiene un caratteristico organo labirintico a rosetta. Questo organo si sviluppa dal primo osso epibranchiale e consiste in una serie di placche concentriche simili a gusci. I margini delle placche sono ondulati e le placche sono ricoperte da epitelio vascolare simile a una lamella.
Ogni escrescenza branchiale comunica liberamente non solo con la cavità opercolare ma anche con la cavità buccofaringea. L'aria entra nell'escrescenza attraverso l'apertura buccofaringea ed esce attraverso le fessure branchiali esterne. L'ingresso è controllato da valvole.

In Anabas due spaziose cavità soprabranchiali si sviluppano dorsalmente dalle due camere branchiali. Ciascuna cavità contiene uno speciale organo labirintico formato da placche ossee concentriche molto ripiegate, sviluppate dal primo osso epibranchiale e ricoperte da una sottile membrana mucosa vascolare. I margini di queste placche sono ondulati e le placche sono ricoperte da epitelio vascolare simile a una lamella.
Ogni escrescenza branchiale comunica liberamente non solo con la cavità opercolare, ma anche con la cavità buccofaringea. L'aria viene aspirata attraverso la bocca nelle cavità soprabranchiali ed espulsa attraverso l'apertura opercolare. Il pesce dipende a tal punto dall'ossigeno atmosferico che annegherebbe se gli venisse negato l'accesso alla superficie per inghiottire l'aria.
Questi pesci hanno l'abitudine di migrare da uno stagno all'altro. Durante il viaggio, gli opercoli si distendono alternativamente e si fissano al suolo grazie agli aculei e ricevono la spinta in avanti dalle pinne pettorali e dalla coda.

 

 

Nel Trichogaster fasciatus gli organi respiratori accessori labirintici si sviluppano dall'epibranchiale del primo arco branchiale e strutturalmente consistono in una camera soprabranchiale, un organo labirintico e una membrana respiratoria. Ogni organo assume una configurazione a spirale con due espansioni a forma di foglia. Ciascuna di queste due espansioni è composta da tessuto connettivo lasso, ricoperto da epitelio altamente vascolare.
La camera soprabranchiale è situata sopra le branchie su entrambi i lati, comunica con la faringe attraverso un'apertura inalatoria e con l'esterno attraverso la camera opercolare per mezzo di un'apertura esalatoria.
La membrana respiratoria che riveste la camera d'aria e gli organi labirintici è costituita da aree vascolari e non vascolari, di cui la prima possiede un gran numero di “isolotti” contenenti capillari sanguigni paralleli. Si ritiene che gli isolotti derivino dalle lamelle secondarie di un tipico filamento branchiale.

 


In Heteropneustes Fossilis, un pesce gatto indiano, è presente un paio di lunghe sacche aeree tubolari, situate dorsalmente, che nascono posteriormente dalle camere branchiali e si estendono quasi fino alla coda. Sono molto vascolarizzati.
L'aria viene aspirata ed espulsa attraverso la faringe.

 


In Clarias batrachus, altro pesce gatto indiano, gli organi respiratori accessori sono più complicati e sono costituiti da quattro parti:

  1. La cavità o camera soprabranchiale

  2. Le due bellissime “rosette” o alberi dell'aria o organi arborescenti o organi dendritici

  3. i  “ventagli”

  4. la membrana respiratoria.

La camera soprabranchiale si trova sopra le branchie ed è divisa in due compartimenti simili a coppe ed è rivestita da una membrana respiratoria altamente vascolare.
Due belle rosette o organi dendritici sono presenti su ciascun lato e sono sostenuti da epibranchiali del secondo e del quarto arco branchiale. La prima è di dimensioni minori e si trova nel compartimento anteriore. Ciascuno di essi è una struttura ad albero molto ramificata, sostenuta da uno scheletro interno cartilagineo.
I pomi o bulbi terminali di ciascun organo dendritico sono costituiti da un nucleo di cartilagine ricoperto da epitelio vascolare che presenta otto pieghe.
Ogni pomo contiene otto filamenti branchiali abbreviati e fusi.
Alcune delle lamelle primarie di ciascun arco branchiale sono fuse in modo da formare un ventaglio o piastra branchiale. Ci sono quattro ventagli su entrambi i lati e ciascuno è costituito da aree vascolari e non vascolari. Anche la membrana respiratoria che riveste la camera soprabranchiale è composta da aree vascolari e non vascolari, di cui le prime presentano un gran numero di isolotti.
La membrana respiratoria si è sviluppata per abbreviazione e fusione delle lamelle primarie e accorciamento delle lamelle secondarie. Sono presenti aperture esalanti e inalanti ben sviluppate per la camera soprabranchiale. Il pesce sale sulla superficie dell'acqua e aspira aria, che dalla faringe entra nella camera soprabranchiale attraverso l'apertura inalatoria. Quando l'aria entra nella cavità opercolare, viene indirizzata nella camera soprabranchiale dall'azione dei due ventilatori sul secondo e terzo arco branchiale. L'espirazione dell'aria avviene grazie alla contrazione della camera soprabranchiale e al movimento dei ventilatori. In questo modo si crea un vuoto parziale nella camera soprabranchiale. La bocca si apre e la cavità buccofaringea si allarga per inspirare l'aria.

 

 


Canale alimentare
In diversi pesci il rivestimento epiteliale di  parti del canale alimentare è molto vascolarizzato e permette di svolgere funzioni respiratorie accessorie. Tale epitelio può trovarsi  poco dietro lo stomaco (Misgurus fossilis) o l'intestino (Lepidocephalus guntea, Gobitus (scorfano gigante d'Europa) o il retto (Callichthyes, Hypostomus e Doras). Gli strati muscolari dello stomaco e dell'intestino sono notevolmente ridotti, più sottili e trasparenti. La superficie interna è rivestita da un singolo strato di cellule epiteliali, altamente rifornite di sangue.
L'aria viene aspirata attraverso la bocca o l'ano e, dopo lo scambio gassoso, il gas viene espulso attraverso l'ano e la bocca; l'ossigeno viene assorbito grazie ad escrescenze filamentose (l'anidride carbonica è eliminata dalle branchie)

Vescica gassosa
Presente tra l'intestino e il rene, viene trasformata in un polmone semplificato (evaginazione ventrale della faringe)
Nei pesci ossei inferiori (dinoidi e ganoidi), la vescica natatoria diventa un vero e proprio organo respiratorio accessorio, che agisce come un polmone. La parete della vescica è vascolare e sacculata con alveoli spugnosi.
In Amia e Lepidosteus, la parete della vescica natatoria è sacculata e assomiglia a un polmone.
In Polypterus, la vescica natatoria presenta un paio di arterie polmonari che nascono dall'ultimo paio di arterie epibranchiali. La vescica natatoria dei dipnoi assomiglia al polmone dei tetrapodi sia per la struttura che per la funzione.
Nel Neoceratodus è singola, mentre nel Protopterus e nel Lepidosiren è bilobata.
La vescica natatoria del Notopterus notopterus ha un ampio condotto pneumatico e una rete di capillari sanguigni ricoperti da un sottile epitelio nella sua parete, che favorisce lo scambio gassoso.
In tutti questi pesci il polmone ha principalmente funzione respiratoria durante l'estivazione, poiché le branchie diventano inutili durante questo periodo.
 


Altro


Funzioni degli organi respiratori accessori:
Gli organi respiratori accessori contengono una percentuale maggiore di ossigeno. I pesci che possiedono tali organi respiratori sono in grado di vivere in acque in cui la concentrazione di ossigeno è molto bassa. In queste condizioni, questi pesci si avvicinano alla superficie dell'acqua per aspirare aria da trasmettere agli organi respiratori accessori. Se a questi pesci viene impedito di venire in superficie, moriranno per asfissia a causa della mancanza di ossigeno. L'acquisizione di organi respiratori accessori nei pesci è quindi una caratteristica adattativa.
Inoltre, è stato osservato che il tasso di assorbimento dell'ossigeno in questi organi è molto più alto del tasso di eliminazione dell'anidride carbonica. È quindi naturale che le branchie espellano la maggior parte dell'anidride carbonica. L'assorbimento di ossigeno sembra essere la funzione principale degli organi respiratori accessori.

Origine e significato degli organi respiratori accessori:
Durante lo sviluppo, il quinto arco branchiale non sviluppa lamelle e il suo materiale branchiale embrionale forma i rudimenti dell'arco branchiale e si aggrega per formare una struttura chiamata massa branchiale.
Gli organi respiratori o gli organi respiratori accessori si sviluppano dalla massa branchiale. In alcune specie, anche gli archi branchiali diversi dal quinto partecipano alla formazione degli organi respiratori accessori.
Le lamelle che normalmente si sviluppano sugli archi branchiali per la respirazione acquatica, si modificano per formare l'epitelio respiratorio della camera soprabranchiale, gli organi dendritici e i sacchi aerei per la respirazione aerea.
I sacchi aerei si sono evoluti dallo stesso materiale di base che ha dato origine alla branchia nei pesci teleostei.
Gli organi respiratori accessori di Heteropneustes e Clarias sono modifiche delle branchie. In queste specie, la vescica natatoria è assente o molto ridotta. Durante il periodo terziario e quaternario dell'era cenozoica, il livello di ossigeno nell'atmosfera e nell'acqua si è ridotto. A causa dell'esaurimento dell'ossigeno nei fiumi e nelle paludi, le branchie non erano in grado di far fronte alle esigenze dell'organismo.
Per questo motivo, diverse specie di teleostei hanno sviluppato organi respiratori accessori per assorbire l'ossigeno dall'aria.
La maggior parte dei pesci che possiedono organi respiratori o organi respiratori accessori è in grado di vivere nelle acque altamente deossigenate delle paludi e degli stagni fangosi infestati da erbacce. È stato osservato che aspirano l'aria dalla superficie e la trasmettono agli organi respiratori accessori. Se gli viene impedito di raggiungere la superficie, questi pesci muoiono per asfissia.
Questo dimostra che gli organi respiratori accessori sono in grado di mantenere in vita i pesci in acque con carenza di ossigeno. È stato dimostrato che l'assorbimento di ossigeno negli organi respiratori accessori è molto maggiore dell'escrezione di anidride carbonica.
Pertanto, la maggior parte dell'anidride carbonica viene espulsa nelle branchie e la funzione principale degli organi respiratori accessori è l'assorbimento dell'ossigeno necessario per il sostentamento della vita.
 

www.notesonzoology.com/phylum-chordata/fishes/

ecoursesonline.iasri.res.in/mod/page/view.php?id=88437

dacollege.org/uploads/stdmat/zoo-sem3-ACCESSORY-RESPIRATORY-ORGANS.pdf

www.slideshare.net/slideshow/accessory-respiratory-organs-in-fishespptx/255736833

www.slideshare.net/slideshow/accssory-respiratiory-organs-in-fishes/250578522


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