Pesci  - Anatomia - Apparato Nervoso
	Sistema nervoso Approfondimenti

 

I vertebrati rispondono agli stimoli ambientali attraverso gli organi di senso, il cervello e/o con il midollo spinale a stimoli provenienti dall’organismo interno (muscoli e ghiandole).
Nei pesci le risposte muscolari si ripercuotono più frequentemente in dei movimenti dell’intero corpo piuttosto che nelle appendici (pinne). Alcuni cambiamenti ambientali ciclici e di bassa entità come le variazioni stagionali della temperatura o giornaliere della luce hanno effetto anche sul sistema endocrino per mezzo del sistema nervoso.
Gli ormoni hanno degli organi bersaglio che possono esser ghiandole endocrine o possono avere un effetto generale sul metabolismo.Il sistema endocrino e quello nervoso sono molto interdipendenti.
Il comportamento sessuale, per esempio, è influenzato dalla percezione sensoriale dei cambiamenti stagionali come l’avvicinarsi della primavera; diverse ghiandole sono interessate come l’ovario e i testicoli. Questo porta all’interazione tra gli organi di senso, il sistema nervoso centrale e il sistema endocrino per una pronta deposizione delle uova.
Il momento della deposizione, i più o meno complessi patterns comportamentali sono guidati da segnali visivi chimici o uditivi.
La difficoltà di descrivere brevemente il sistema nervoso e quello endocrino nei pesci è ampliata dal vasto numero di specie di pesci e del loro diverso abitat.
I pesci infatti tra i vertebrati hanno le più grandi differenze anatomiche.

Il telencefalo (Area olfattoria)
La maggior parte della regione anteriore del cervello, il telencefalo, nei pesci e preminentemente deputato alla ricezione, elaborazione e conduzione d’impulsi olfattori. Le dimensioni variabili sono dovute al diverso ruolo che gioca l’olfatto nella vita di relazione delle varie specie.
Il nervo olfattorio (I nervo cranico) giunge dall’epitelio sensoriale olfattorio.
Negli squali e nei pesci ossei (osteoitti) i nervi olfattori destro e sinistro sono accompagnati da un’altro paio di nervi che sembrano avere una funzione vasomotoria.

Il diencefalo (Area visiva I)
Il diencefalo nei pesci e separato dal telencefalo da un’incisura dorsolaterale e spesso anche da una pronunciata contrizione laterale.
Dorsalmente il parancefalo, o sacco dorsale sottile, forma la volta della cavità all’interno del diencefalo, detta anche terzo ventricolo.
In diverse specie di pesci il sacco dorsale è allargato e si estende lateralmente e frontalmente anche sopra il telencefalo.
La ghiandola pineale dei pesci, nonostante i numerosi studi, non ha ancora un inequivocabile significato funzionale. Le ipotesi più accreditate danno alla ghiandola una funzione principalmente sensoriale e un’altra che le dà un significato secretorio.
L’attività sensoriale è ipotizzata dalla presenza di strutture fotosensoriali; queste agiscono come baro o chemocettori per il fluido cerebrospinale, o hanno la funzione di mediatori nella risposta olfattorie agli ormoni esterni.
Nel ruolo secretorio la pineale può esser considerata principalmente a secrezione esterna correlata alla composizione chimica del liquido cerebrospinale o del metabolismo dei tessuti cerebrali, o alternativamente può avere una secrezione di tipo endocrino.
Il resto del diencefalo è diviso in epitalamo, talamo e ipotalamo che è la parte più grande.
I nervi ottici entrano incrociati anteriormente al diencefalo, e posteriormente questa regione del cervello è e collegata alla porzione ventrale del mesencefalo.
Al di sotto dell’ipotalamo ed ad esso collegata si trova l’ipofisi.
Il Talamo è un centro di relazione per il trasferimento degli impulsi olfattori e del corpo striato ai tratti del midollari e spinali. In queste regioni ventrali, verso il pavimento del cervello e dell’ipotalamo questi si trova il nucleo genicolato o ganglio che riceve dei nervi ottici (II paio nervi cranici).
Il diencefalo dei pesci sembra esser un importante centro di correlazione per i messaggi in entrata ed uscita relativi all’omeostasi interna. In special modo l’ipotalamo ha effetti nel sistema endocrino attraverso l’ipofisi.

Il mesencefalo (area visiva II)
Il mesencefalo nei pesci e relativamente grande, consiste nel tectum dorsale ottico composto di una zona dorsale e due lobi ottici e il tegumento ventrale.
Il tectum è composto un numero differente per dimensioni d’aggregati di neuroni. La maggior parte delle fibre del nervo ottico termina nel tectum in maniera tale che la parte frontale della retina è proiettata verso la porzione controlaterale del tectum e al contrario applicata alla parte anteriore della retina, poiché gli elementi dorsali della retina di un lato sono connessi con la porzione ventrale del tectum nell’altro lato.
I pesci, come del resto gli altri vertebrati, hanno delle lenti convesse nell’apparato visivo, che creano un’immagine invertita nella retina, attraverso il tectum, l’immagine è proiettata come appare nella realtà. È stato dimostrato che il tectum contiene delle unità funzionali che correlano le impressioni visive con le risposte muscolari in maniera tale che come può accadere, per esempio, nel fronteggiare la preda, o adeguamento del nuoto al movimento degli oggetti nell’alimentazione, in breve, nelle tecniche di procurarsi il cibo.
A causa di queste importanti attività funzionale del S.N.C. di diverse specie di pesci e di queste diffuse connessioni con diversi strati di cellule nervose, il tectum può esser comparato alla corteccia cerebrale dei mammiferi

Il metencefalo (cervelletto: equilibrio , tono muscolare)
Nel metencefalo, il cervelletto sviluppa dalla sottostante medulla come un rilievo dorsale del margine superiore del quarto ventricolo del cervello. Ha diverse finalità funzionali come l’equilibrio nel nuoto, mantenimento del tono muscolare e senso dell’orientamento nello spazio. Diversi distinti strati di cellule nervose possono esser distinti quali le cellule recettive principali e le cosiddette cellule del Purkinje che assumono una rilevante importanza nei vertebrati superiori.
Nei pesci ossei il cervelletto acquisisce una caratteristica proiezione in avanti: la valvola cerebellare che si estende sotto il tectum ottico.
La funzione principale del metencefalo è di coordinare il tono muscolare e i movimenti del nuoto.

Il mielencefalo ( Area basale, midollo allungato)
Le divisioni del cervello in cervelletto e telencefalo sono, nel significato più esteso, dei centri sensoriali e di coordinamento che si connettono al mielecefalo tramite i vari tratti nervosi.
Il mielencefalo con il midollo allungato che n’è la componente principale, è il centro guida dei nervi cranici eccetto quelli olfattori (I) e quelli della visione.
La delimitazione tra midollo allungato e corda spinale nei pesci è indistinto.
Il midollo può esser diviso in colonne di fibre nervose basate secondo il tipo e origine dell’impulso trasmesso (somatici e viscerali sensitivi afferenti, somatici e viscerali motori efferenti).  Il midollo di pesci ossei contiene un paio di grandi neuroni.
Le cellule giganti di Mauthner, come origine del nervo craniale VIII: i dendriti di queste cellule si connettono con le fibre dei nervi cranici V, VII, IX e X.
Gli assoni attraverso la corda spinale raggiungono i muscoli della coda e sono molto sviluppati nei pesci ottimi nuotatori (salmone), mentre sono poco sviluppati nei pesci che hanno come abitat i fondali. Nell’anguilla le cellule di Mauthner sono assenti. Sembra che queste cellule siano i centri coordinatori motori per correlare i molteplici impulsi sensoriali che arrivano principalmente dalla linea laterale con la muscolatura addominale e della coda per il nuoto.
Oltre ai centri di relazione tra la corda e le grandi arre cerebrali, la medulla ha dei centri che controllano diverse attività somatiche e viscerali (respiro, cambiamenti di colore dovuti all’aggregazione dei melanofori e osmoregolazione).
È stato dimostrato che il controllo dell’attività delle pinne risiede nella parte anteriore del mielecefalo.

Il midollo spinale
Il sistema nervoso nei pesci perde molte delle sue complesse strutture nel passaggio dall’encefalo al midollo spinale.
Già nelle Lamprede ma più marcatamente negli squali e nelle razze una sezione trasversale del midollo mostra una ragione centrale di sostanza grigia comprendente i neuroni ed un’area circostante di sostanza bianca costituita dai nervi.
Queste fibre sono mieliniche e sono raccolte in fasci. Al centro della sostanza grigia del midollo c’è il canale centrale

Come negli altri vertebrati, la sostanza grigia del midollo spinale degli osteoitti assomiglia alla lettera X con le due corna dorsali e due ventrali.
Le corna dorsali ricevono le terminazioni nervose dei neuroni sensitivi somatici e viscerali, mentre le corna ventrali contengono i nuclei dei motoneuroni con i centri per la muscolatura dorsale e ventrale disposti rispettivamente in posizione mediana e laterale

Nervi cranici nei pesci e loro funzioni

I nervi spinali
I nervi spinali sono disposti segmentalmente.
Le lamprede non hanno veri nervi misti. I pesci ossei hanno, in generale, i gangli spinali per i nervi sensitivi o delle radici dorsali, sebbene in alcune famiglie come I Ciprinidi, Gadidi, e Percidi diverse fibre afferenti arrivano al midollo anche dai gangli sopramidollari e inframidollari.
In considerazione dell’importante ruolo del tronco nella locomozione dei pesci il problema del controllo dei movimenti per il nuoto da parte del sistema nervoso è stato oggetto di molti studi. È controverso se un pesce richiede una stimolazione esterna allo scopo di coordinare i movimenti del nuoto o se il nuoto è dovuto all’attività autonoma del midollo e dei centri superiori, coordinata solo da stimoli esterni. Alcuni studi suggeriscono che il nuoto sia dovuto a dei ritmi endogeni determinati a livello del midollo posteriore, che possano alla corda ma influenzati a tutti i livelli da stimoli del posizionamento esterni

U. Fazzini
UniUD
2003-2004