Pesci - Apparato muscolare
	T.  Muscolare - Struttura cellule

 

Struttura della cellula muscolare

L’ultrastruttura delle fibre superficiali è distinta da quella delle adiacenti fast tipo Ia:
la linea M è poco appariscente, virtuale assenza di lipidi, scarsi e piccoli mitocondri, poche triadi del sistema tubulare a T e scarso reticolo sarcoplasmatico.
Le fibre superficiali sono caratterizzate da una semplice disposizione delle miofibrille che richiama quello delle cellule muscolari embrionali mentre negli altri tipi sono simili a quelle analoghe del pesce adulto.
Le fibre slow nei due tipi Ib e IIb sono piuttosto simili come struttura, differenziano con dettagli nella distribuzione delle miofibrille e nella densità dei mitocondri ma hanno istochimicamente attività diverse: con incubazione per l'attività glucoso-fosfoisomerasi le tipo I risultano negative mentre le tipo II positive.
I diversi tipi delle fast differiscono dalle slow per la scarsa presenza di mitocondri nei pressi della linea Z, un più sviluppato reticolo sarcoplasmatico e abbondanza delle triadi del sistema tubolare a T.
Questo tipo di muscolatura è presente nei pesci pelagici, ma altre specie che sono occupate nella continua ricerca del cibo (carpe, ciprinidi) hanno molte fibre slow, queste, infatti costituiscono il muscolo superficiale del tronco o sono comprese nel muscolo bianco.
Negli altri casi risulta un muscolo a mosaico come nel caso dei salmonidi (il colore rosato delle carni del salmone è dovuto al deposito di astaxantina pigmento del tegumento dei crostacei di cui si cibano).
I pesci capaci di rapidi, brevi movimenti ma non di attività natatoria prolungata (perca- luccio) sono denominati sprinter, mentre si dicono stayers le specie più instancabili come il tonno, gli squali.

La muscolatura delle estremità dei pesci, in molte specie, ha poca importanza nella produzione della forza propulsiva, ne hanno invece nella stabilizzazione e nella direzionabilità del moto. Tuttavia vi sono diverse specie di pesci che nuotano con l’aiuto delle estremità (pinne) come gli Ostracidi.
Le specie che utilizzano le pinne pettorali come quelle che vivono nei fiumi con forti correnti, hanno fibre muscolari rosse comprese nella muscolatura di queste pinne.
I movimenti della grande massa della muscolatura corporea sono con risposta a stimoli ambientali o ad azioni istintive che comunque partono sempre dal sistema nervoso centrale in un secondo caso, queste spesso sono precedute da uno stimolo esterno come nel comportamento sessuale.
Nel corso di un movimento, questo può esser iniziato e completato o inibito od omesso essendo sotto il controllo della volontà’. Ciascun singolo muscolo, come tale non è soggetto al Sistema Nervoso Centrale, ma l’intera massa muscolare è adatta per un certo tipo di attività ed è regolata dalla volontà.
Le caratteristiche dei differenti tipi di fibre muscolari si adattano alle proprie diverse capacità d’attività. Quindi, quando la richiesta di potenza per la locomozione aumenta, le rosse, poi le rosa e infine le bianche, saranno presenti in maggior numero d’unità motrici.
Le partenze rapide tradizionalmente richiedono il massimo sforzo (del tutto o nulla) ed interviene l’intera massa muscolare prima da un lato poi dall’altro.

C’è anche una correlazione con le tipologie d’innervazione.
Il muscolo rosso è composto di fibre toniche con una distribuzione multipla delle terminazioni nervose. La potenza richiesta è probabilmente in accordo alla resistenza al nuoto ed è determinata dalle graduali contrazioni e dal variare del numero delle fibre attive.
Le fibre bianche d’elasmobranchi, sarcopterigi e primitivi actinopterigi sono innervate localmente. Questi pesci usano il muscolo rosso per il nuoto lento aerobico, mentre utilizzano le fibre bianche per le rapide accelerazioni e partenze.
Fibre bianche di diversi teleostei sono uniche avendo multiple innervazioni terminali similmente alle fibre rosse. Si suppone che queste fibre bianche mostrino contrazioni graduate permettendo una relativamente più bassa velocità di quanto possa supportare il muscolo rosso nel sostenere il nuoto.

Rapporto tra fibre rosse e bianche

La quantità di muscoli rossi e bianchi varia marcatamente tra le varie specie di pesci.
Le fibre bianche costituiscono il 50-60 % della massa muscolare dei pesci che nuotano rapidamente e/o continuamente come i tonni e i salmonidi e anche nei predatori che tendono agguati e che usano l’intero corpo per le accelerazioni e partenze rapide per la cattura della preda. L’accelerazione determinata dall’intera massa muscolare del corpo, tuttavia non è molto efficiente e questa è stata rimpiazzata dal modo di alimentarsi tramite la suzione inerziale.
Diverse specie di pesci mobili hanno una più alta proporzione di muscoli rossi nei miotomi come dimostrato nel peduncolo caudale. Si suppone che le proporzioni tra rosse e fibre bianche siano correlate ai sistemi di cercare il cibo: hanno una più alta percentuale di fibre rosse i pesci che pascolano a largo raggio; mentre i pesci fermi nell’attesa della preda hanno un numero nettamente inferiore.
Un numero diverso di fattori contribuisce alla plasticità dei modelli di muscoli locomotori e il loro rapporto con il comportamento alimentare:

• Per primo, la maggior parte del peso corporeo è supportato dall’acqua, cosicché una diversità d’organizzazione della massa muscolare è evoluta per le differenti modalità di nuoto

• In secondo luogo il modo di alimentarsi con la suzione inerziale riduce la dipendenza dai muscoli bianchi per l’attacco, in questo caso non c’è la necessità per il muscolo rosso di esser rimpiazzato dal bianco

• Per terzo, la distribuzione multiterminale dell’innervazione del muscolo bianco di diversi pesci probabilmente provvede a graduare la capacità di spinta, cosi che pesci con poche fibre rosse possano avere una considerevole capacità di velocità di crociera.

U. Fazzini
Università di Udine
2003-2004