 |
Pesci
- Apparato digerente
|
Intestino anteriore |
Nei pesci l'apparato digerente comprende il tubo digerente e le ghiandole annesse
fegato e pancreas.
Il tubo digerente si divide in tratti successivi i cui limiti sono più o meno determinati.
Nei vari tratti il tubo digerente è dotato di tonache (mucosa, sottomucosa, muscolare)
diferenziate.
Il tubo digerente si distingue in:
- Intestino cefalico o bucco-faringeo che inizia con la rima buccale e termina a livello dell'ultimo paio di archi branchiali.
- Intestino anteriore comprende
l'esofago
e lo stomaco
- Intestino medio comprende
l'intestino valvolare (selaci)
-
Intestino posteriore o terminale comprende
l'intestino cieco e la cloaca

Intestino anteriore
Viene cosi designata la parte del tubo digerente che si estende dall'ultima coppia di fessure branchiali all’apertura
del canale epatopancreatico. Questo segmento comprende
l'esofago e lo
stomaco, nei pesci senza stomaco si riduce al solo esofago.
Il limite tra esofago e stomaco è indicato macroscopicamente, da un restringimento che però non è comparabile al cardias.
L'epitelio della mucosa passa bruscamente da stratificato a semplice con ghiandole di tipo gastrico. Il passaggio dalla muscolatura
striata a quella liscia invece è progressivo e si completa solo nella parte pilorica dello stomaco.
Esofago
L'esofago è un tubo largo, breve e rettilineo, la sua parete spessa è composta dalla
tonaca mucosa, dalla
tonaca muscolare e una
tonaca sierosa
che è ricoperta dal foglietto viscerale del mesentere.
-
La
tonaca mucosa si solleva in pliche longitudinali o più
raramente trasversali o elicoidali che rendono possibile la dilatazione dell'esofago al passaggio del bolo alimentare.
Vi si possono trovare delle papille, combinate o meno con le pliche, che possono esser cornee (squalus) o esser paragonabili a
scaglie (sardinella). L'epitelio è pavimentoso stratificato, talvolta è composto di cellule cilindriche e ciliate nella sua parte terminale (perca).
Alle cellule epiteliali sono intercalate cellule caliciformi a secrezione mucosa con il compito evidente di facilitare la deglutizione.
Dei bottoni gustativi sono descritti nella parte che segue immediatamente la cavità buccofaringea.

-
La sottomucosa
di tessuto connettivo lasso - contiene degli organi linfoidi (selaci) formati da un tessuto reticolare
nelle cui maglie sono compresi leucociti.
-
La tonaca muscolare
è molto sviluppata ed è costituita da due
strati di fibre; uno esterno trasversale o circolare ed uno interno longitudinale. Lo strato esterno è composto di fibre
oblique e intrecciate che si raccordano con la muscolatura della faringe e prende inserzione da una parte posteriormente
al cranio e dall'altra sull'ultimo paio di archi branchiali.
La muscolatura liscia si sostituisce a quella striata nella
metà circa della lunghezza dell'esofago ed acquista maggiore consistenza proseguendo verso lo stomaco.
Stomaco
Lo stomaco manca in un gran numero di specie di pesci dipnoi (protopterus), ciprinidae (carpa) scaridae
labridae etc. Si nota che si tratta di specie di pesci che possiedono un apparato masticatore (placche dentarie - denti faringei
-
becco) molto sviluppato, al contrario i pesci che inghiottono senza masticazione hanno uno stomaco ben differenziato.
"ln alcune specie abissali lo stomaco
può essere estroflesso al fine di
poter ingoiare prede tanto voluminose predare da non poter essere
contenute."
Da un punto
di vista morfologico lo stomaco è diviso nei seguenti tipi:
-
rettilineo,
alcuni teleostei
-
sifonale,
selaci - condrostei- oleostei - la maggior parte dei teleostei. in questo caso si
avrà una parte iniziale discendente (regione cardiale e corpo) eseguito da un tratto ascendente (regione pilorica)
-
cecale - selaci
(hexancus) osteoitti (anguilla) è rappresentato da una dilatazione
di vario grado di un fondo cieco posto tra le regione cardiale e pilorica.
possono esserci altre forme come Fusiforme, a
Sacco, ad U, ecc.

La tonaca mucosa
Nei selaci e nella maggior parte dei condrostei la mucosa presenta delle pliche longitudinali nella parte anteriore
e pliche trasversali nella parte terminale, queste pliche sono più grandi che quelle esofagee e nelle loro ramificazioni
sono raccolte le ghiandole gastriche e i noduli linfatici.
Nella maggior parte dei teleostei e nell'acipenser (storione)
la parete dello stomaco si presenta liscia o quasi; comunque sia la parete è sufficientemente dilatabile da permettere
l'ingestione di prede molto grosse.
L'epitelio è monostratificato, si possono riconoscere, nello stomaco più sviluppato e
complesso i seguenti tipi cellulari:
-
principali, che sembrano esser basofile nella parte apicale e acidofile nella loro parte basale
-
mucose basofile caliciformi sparse nella regione cardiale
-
sierose granulose acidofile presenti nella regione pilorica
-
argentofile e cromaffini
Questi tipi cellulari nella regione cardiale e cecale migrano nella profondità della mucosa formando
ghiandole gastriche tubulari
semplici o bifide distinte in un corpo e un corto tubo escretore, il corpo è formato da cellule cubiche, granulari e acidofile;
il dotto, che può anche mancare, da cellule cilindriche.
La tunica muscolare
È formata esclusivamente da fibre lisce. Si distingue uno strato esterno longitudinale e uno interno circolare - disposizione
inversa a quella dell'esofago.
Il passaggio dall'una a all'altra si effettua nel modo seguente:
-
continuazione dello strato anulare dove le fibre striate fanno posto a quelle lisce.
-
scomparsa dello strato longitudinale interno dell'esofago
-
comparsa della tunica longitudinale esterna dello stomaco.

Ventriglio
Alla tunica muscolare si attacca il ventriglio che è presente in alcune specie di pesci erbivori e limivori
(mormirydae, clupeydae - aringa, acciuga -, osteoglossidae, mugilidae - cefalo ecc.).
Lo sviluppo più completo
del ventriglio si ha nel genere Mugil dove questo organo ingloba tutta la regione pilorica

Le pareti sono costituite da un ispessimento della tunica muscolare dove dominano le fibre disposte ad anello.
L'epitelio è talvolta corneificato ed è comunque privo di ghiandole, in definitiva è assimilabile,
come negli uccelli, ad un organo trituratore.
Digestione gastrica
Il succo gastrico è prodotto solamente nelle regioni
cardiale e cecale - quando esistono - e in maniera abbondante solo nei selaci.
Il succo gastrico è formato da muco e una secrezione contenente essenzialmente
pepsinogeno ed acido cloridrico.
La pepsina è simile
a quella dei vertebrati superiori, ha un pH ottimale 2-3 e una T sempre ottimale di 30°- 40°.
Le amilasi e lipasi trovate nello
stomaco possono aver origine da reflussi dell'intestino. Il pH del contenuto gastrico dipende (nella stessa specie) dal tipo di
alimenti ingeriti. La digestione globale (gastrica + intestinale) è comunque molto lenta, la durata va dai 2 ai 6 giorni ed è
influenzata dalla temperatura.
Da studi fatti non sembra possa esserci nei pesci una secrezione gastrica psichica, condizionata ossia,
come nei mammiferi, dagli organi di senso (vista-olfatto-udito); quindi essa dipende solamente dal contatto fisico-chimico degli alimenti.
La natura di questi, infatti influenza l'intensità diegestiva dei succhi
gastrici e parallelamente la durata della digestione.
Prove su organi isolati hanno dimostrato
l'influenza di sostanze ormonali ed istaminosimili sulla secrezione gastrica anche nei pesci.
I movimenti peristaltici dipendono dai
sistemi simpatico e parasimpatico ma non sembrano esser antagonisti.
Le regioni cardio-cecale e pilorica possono avere dei movimenti
indipendenti che non si propagano l'uno all’altro.
Nei pesci senza stomaco diversi dispositivi suppliscono l'assenza degli effetti delle
contrazioni gastriche come l'esistenza delle placche dentarie nei dipnoidi, o dei
denti faringei dei ciprinidi, o di un
ventriglio nei mugilidi.
In più vi è una compensazione dovuta ad una maggiore produzione di
tripsina che miscelata a delle
diastasi amilolitiche e a
lipasi può
refluire in avanti (stomaco ed esofago) ed iniziare la sua azione.
Regione pilorica
Difficile è stabilire il limite tra intestino anteriore e l'intestino medio - ossia tra stomaco ed intestino o in mancanza
di stomaco tra esofago ed intestino propriamente detto.
Gli elementi di demarcazione utilizzabili sono la valvola
pilorica e l'orificio del coledoco.
La valvola pilorica è formata da un ispessimento a forma di anello della
mucosa intestinale, se ha anche un anello di fibre muscolari lisce la valvola
diviene sfintere suscettibile di aprirsi e
chiudersi.
Le due strutture possono coesistere od esser separate da un tratto intestinale (Acipenser) o da una
semplice plica (Torpedo) altre volte manca come nella maggior parte dei teleostei.
Il canale del coledoco si apre
normalmente vicino alla valvola ma anche lontano, fin dentro l'intestino valvolare (Squalus)
I processi digestivi iniziati nello stomaco proseguono nell’intestino medio, dove avviene il riassorbimento dei prodotti ultimi della digestione.
U .
Fazzini
Università di Udine
Testo adattato
2004-2005
|